biologiens historie

Thales fra Milet (625–545 fvt.) i Lilleasia innledet den hellenske naturfilosofien. Han betraktet vann som alle tings årsak.

Anaximander (610–547 fvt.), også fra Lilleasia, utformet noe senere en annen utviklingsteori som også var spekulativ: Fra verdens årsak, apeiron, oppstod først varme og kulde, av disse vann, som siden dannet jord, luft og ild. Livet oppstod i det mudderet som i begynnelsen dekket Jorden: først planter og dyr, senere mennesker.

Xenofanes (565–470 fvt.) påpekte at fossile havdyr i fjellene måtte være bevis for at disse en gang hadde stått under vann. Han utviklet Anaximanders teorier videre. Hippokrates (460–377 fvt.) regnes for grunnleggeren av den medisinske vitenskapen.

Naturvitenskapene, og blant dem biologien, opplevde sin første glansperiode hos hellenerne. Denne epoken ble avsluttet med Aristoteles (384–322 fvt.), som skrev verker om logikk, metafysikk, politikk, psykologi og biologi. Han grunnla komparativ anatomi og biologisk klassifisering, især den systematiske zoologien. Aristoteles skilte mellom kjønnet og ukjønnet forplantning hos dyrene, men trodde også at dyr kunne oppstå spontant, som lopper og mygg av råtnende materiale. Denne oppfatningen (generatio spontanea) gjorde seg gjeldende helt til den i 1862 ble motbevist av Louis Pasteur (1822–1895).

Alle Aristoteles' biologiske arbeider ble preget av et kosmisk helhetssyn, hans oppfatning av en utvikling som gikk fra lavere til høyere former, og som var underkastet strenge lover som igjen grunnet seg på en allmektig, styrende intelligens. Hans verker fikk betydning langt inn i middelalderen. I det hellenistiske Alexandria fantes en medisinsk skole.

Den romerske kulturen bidrog i liten grad til biologiens utvikling. Plinius den eldre (23–79 evt.) samlet sin tids viten i 37 bøker kalt Naturalis Historia. Han kjente cirka 1000 plantearter.

Antikkens siste store biologen var Galenos (129–200 evt.), som skrev 256 avhandlinger. Han skapte senantikkens medisin og var en glimrende anatom, særlig kjent for klarleggingen av forholdet mellom hjertet og blodårene.

Med antikken forsvant naturvitenskapene fra europeisk kultur i over tusen år. Men de ble til dels opprettholdt av araberne, som drev studier i matematikk, astronomi, medisin og farmakologi, og i forbindelse med denne botanikk og kjemi.

Araberne var de første som innførte den eksperimentelle metode i vitenskapen. Perseren Ibn-Sina (latinisert Avicenna; 980–1037) ble en medisinsk autoritet ved siden av Galenos. Ibn-Rushd (også kalt Averroës; 1126–1198) var middelalderens største naturfilosof.

I renessansen kom det nytt liv i naturvitenskapene. Konrad von Gesners (1516–1565) Historia animalium på 3500 sider fulgte riktignok Aristoteles' systematiske inndeling, men kunnskapen om dyrene var langt mer inngående. Nytt i vitenskapen var at verket ble illustrert – blant annet av Albrecht Dürer (1471–1528). Samtidig utførte Andreas Vesalius (1514–1564) grunnleggende studier av menneskets anatomi ved hjelp av disseksjoner. Hans teknikk og instrumenttyper brukes den dag i dag.

Hieronymus Bock (1498–1554), Leonhart Fuchs (1501–1566) og Andrea Cesalpino (1519–1603) har blitt kalt for «botanikkens fedre». De utgav bøker med beskrivelser og bilder av planter. Samtidig begynte man å anlegge plantesamlinger av tørre planter, herbario.

I 1620-årene klarla William Harvey (1578–1657) blodkretsløpet hos mennesket. Han erklærte at alle dyr – også mennesket – utvikles fra egg.

Omkring år 1600 ble mikroskopet konstruert og dermed fikk biologene et av sine viktigste instrumenter. Marcello Malpighi (1628–1694) grunnla den mikroskopiske anatomien. Han undersøkte både planter og dyr og oppdaget den kapillære blodsirkulasjonen. Malpighi og planteanatomen Nehemiah Grew (1641–1712) var de første som oppfattet vev som et viktig strukturelement i levende organismer.

Anton van Leeuwenhoek (1632–1723) oppdaget bakterier, encellete «dyr» (protoktister) og sædceller, og Jan Swammerdam (1637–1680) studerte insektenes anatomi. Robert Hooke (1635–1703) oppdaget plantecellen på et snitt av en flaskekork.

Ettersom stadig flere dyre- og planteformer ble kjent, gjorde behovet for et ordnet system seg sterkt gjeldende. Carl von Linné (1707–1778) ordnet alt levende i arter og slekter og innførte den binære nomenklaturen: hver art betegnes med sitt slektsnavn og sitt artsnavn. Etter Linnés oppfatning var arter og slekter naturlige, konstante og uforanderlige enheter, mens derimot de høyere sammenslutningene, som ordener og klasser, til dels var kunstige.

Den første embryologen var Caspar Friedrich Wolff (1733–1794), som fant at individene – både planter og dyr – gjennomløper en utvikling fra egg til voksen, og at egget ikke inneholder et fullt ferdig individ i miniatyr. Plantenes fotosyntese og ånding ble oppdaget av Jan Ingen-Housz (1730–1799).

Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) antok at ikke alle organismer er skapt samtidig, men at naturen først har utviklet de laveste formene og deretter gradvis de høyere. Utviklingens drivkraft er en aktiv tilpasningsevne hos dyrene til å utvikle nødvendige forandringer i organer ettersom forandringer i de ytre forholdene krever dette. Et organ som stadig brukes, utvikles sterkt, mens et som ikke benyttes «degenererer». Lamarcks utviklingsteori forutsetter at ervervede egenskaper går i arv, noe som aldri er bevist.

Lamarck ble sterkt kritisert av sin samtid, særlig av Georges Cuvier (1769–1832), som hevdet artenes uforanderlighet, konstans, og var motstander av utviklingstanken. Likevel kom han til å grunnlegge paleontologien, som ble en av utviklingslærens fremste hjelpevitenskaper. Cuvier oppfattet fossilene som et resultat av en katastrofe. Han skapte også den moderne, sammenlignende anatomi. Den sammenlignende fysiologi begynte med Johannes Peter Müller (1801–1858).

Den første som påviste plantenes seksualitet, var Rudolf Jakob Camerarius (1665–1721). Joseph Gottlieb Koelreuter (1733–1806) fant at blomstene bestøves (pollineres) ved hjelp av vinden. Christian Conrad Sprengel (1750–1816) regnes for grunnleggeren av den delen av biologien som omhandler plantenes pollinering. Pollenslangen ble iakttatt i 1823 av Giovanni Battista Amici (1786–1863), som også fant at den vokste frem til frøemnets mikropyle. Wilhelm Hofmeister (1824–1877) klargjorde i 1851 sammenhengen mellom frøplantenes og bregneplantenes generasjonsveksling.

Generasjonsveksling hos maneter og parasittiske ormer ble påvist i 1840-årene av nordmannen Michael Sars (1805–1869) og dansken Japetus Steenstrup (1813–1897). I 1831 oppdaget Robert Brown (1773–1858) cellekjernen. Oppfatningen at alt levende er bygd opp av celler, ble fremsatt i 1830-årene av Hugo von Mohl (1805–1872), som regnes som skaperen av plantecytologien, Matthias Jacob Schleiden (1804–1881) og Theodor Schwann (1810–1882). Max Johann Sigismund Schultze (1825–1874) var den første som mente at protoplasmaet er det fysikalske grunnlaget for alt liv. Pattedyregget ble først iakttatt av Karl Ernst von Baer (1792–1876). Justus von Liebig (1803–1873) fant i 1855 at plantene tar opp kalium, fosfor og nitrogen fra jorden, og at disse stoffene må tilføres jorden ved lengre tids dyrking.

Den overveldende kunnskapsmengden og den biologiske forskningens oppdeling i stadig flere spesialgrener, førte til at det ble vanskeligere for den enkelte å beholde oversikten, og man savnet i høy grad en samlende idé som kunne knytte de spredte kunnskapene sammen. Med engelskmannen Charles Darwin (1809–1882) kom denne ideen. Hans bok Artenes opprinnelse gjennom naturlig utvalg utkom i 1859. Grunntanken i hans utviklingslære kan uttrykkes slik: Det fødes flere individer enn det er livsbetingelser for. Følgelig hersker en stadig kamp for tilværelsen. Et vesen som avviker fra arten på en gunstig måte, vil ha bedre utsikter til å overleve denne kampen, og det blir utvalgt av naturen selv. En slik utvalgt varietet vil overføre sin form til avkommet. Lignende tanker hadde også Alfred Russel Wallace (1823–1913) kommet frem til omtrent samtidig. Darwins teori vakte voldsom oppsikt og diskusjon. En av hans varmeste forkjempere var tyskeren Ernst Haeckel (1834–1919), som er kjent for sin biogenetiske grunnlov: individets utvikling er en forkortet gjentagelse av hele stammens utvikling.

Louis Pasteur (1822–1895) er en av mikrobiologiens grunnleggere. I 1862 motbeviste han den gamle oppfatningen om at liv kunne oppstå av seg selv. Også mikroorganismene oppstår av kim, som riktignok er meget motstandsdyktige og kan overleve fullstendig uttørring.

I 1865 offentliggjorde Gregor Mendel (1822–1884) resultatene av åtte års krysningsforsøk med erteplanter. Han fant de grunnleggende lovmessighetene for egenskapenes nedarving fra generasjon til generasjon, de såkalte Mendels lover. Men hans avhandling vakte ingen oppmerksomhet og ble glemt helt til 1900, da Carl Erich Correns (18864–1933), Erich Tschermak von Seysenegg (1871–1962) og Hugo de Vries (1848–1935) – uavhengig av hverandre og av Mendel – fant de samme lovmessighetene. I 1875 beskrev Eduard Adolf Strasburger (1844–1912) kromosomene og den vanlige kjernedelingen, som Walther Flemming (1843–1905) kalte mitose. Samme år iakttok Oscar Hertwig (1849–1922) befruktningen hos sjøpinnsvinegg og fant at denne bestod i en sammensmelting av eggcellen og sædcellen og deres kjerner. Reduksjonsdelingen ble beskrevet av Édouard van Beneden (1846–1910) og Theodor Boveri (1862–1915). Strasburger, Hertwig og August Friedrich Leopold Weismann (1834–1914) antok at arveanleggene fantes i kromosomene. Det endelige cytologiske beviset for denne oppfatningen ble først levert i 1929 (bananflue) av Curt Stern (1902–1981), og i 1931 (mais) av Barbara McClintock (1902–1992). Weismann skapte begrepet kimbane, det uforanderlige kimplasmaets vei gjennom generasjonene.

Hugo de Vries (1848–1935) fremsatte i 1902 sin mutasjonsteori. I 1910 oppdaget Thomas Hunt Morgan (1866–1945) genenes kobling, crossing over, og begynte å lage kromosomkart for bananfluen. Hermann Joseph Muller (1890–1967) viste i 1927 at mutasjoner kan fremkalles av røntgenstråler. Utviklingsfysiologien ble grunnlagt i 1895 av Wilhelm Roux (1850–1924). Hans Spemann (1869–1941) fant ved transplantasjonsforsøk på salamanderfostre et av grunnprinsippene i fosterutviklingens mekanikk, organisatorbegrepet. I 1904 oppdaget Ivan Petrovitsj Pavlov (1849–1936) de betingede reflekser. Alexis Carrel (1873–1944) var den første som dyrket levende vev utenfor organismen (vevskultur).

Den nydarwinistiske evolusjonsteorien fikk sin utforming i 1930-årene av Ronald Aylmer Fisher (1890–1962), Julian Huxley (1887–1975), Ernst Mayr (1904–2005) og Theodosius Dobzhansky (1900–1975).

I 1923 ble Frederick Grant Banting (1891–1941) og John James Richard Macleod (1876–1935) tildelt Nobelprisen i fysiologi/medisin for oppdagelsen av insulinet. Heinrich Wieland (1877–1957), Otto Warburg (1883–1970) og Hans Adolf Krebs (1900–1981) utredet hvordan cellen ved sin forbrenning produserer energirike forbindelser. Melvin Calvin (1911–1997) klarla en rekke trinn i plantenes fotosyntese.

Karl von Frisch (1886–1982), Konrad Lorenz (1903–1989) og Nikolaas Tinbergen (1907–1988) gjorde grunnleggende oppdagelser av dyrenes individuelle og sosiale atferd og skapte forskningsgrenen etologi.

Karl Landsteiner (1868–1943) oppdaget AB0-blodtypene i 1900 og medvirket til oppdagelsen av rhesusblodtypene i 1940.

Utviklingen av elektronmikroskopet i 1940-årene gav biologene et nytt og viktig instrument i utforskningen av cellens finstruktur. I 1947 beskrev Gerhard Schramm (1910–1965) oppbygningen av tobakkmosaikkviruset. Albert Claude (1899–1983), Fritiof Stig Sjöstrand (1912–2011), Christian René de Duve (1917–2013) og George Emil Palade (1912–2008) ga viktige bidrag til forståelsen av cellens indre bygning.

I årene fra 1945 ble det gjort store fremskritt i utredningen av arveanleggenes natur. George Wells Beadle (1903–1989) og Edward Lawrie Tatum (1909–1975) utarbeidet en enkel metode for å oppdage biokjemiske mutanter hos brødmugg, og fant at det til hvert gen var knyttet en bestemt biokjemisk funksjon (ett gen – ett enzym).

Joshua Lederberg (1925–2008) oppdaget kjønnet forplantning hos bakterier i 1946, og fant sammen med Norton Zinder (1928–2012) i 1949 transduksjon hos bakterier, en ny form for arveoverføring ved hjelp av virus. James Watson (født 1928) og Francis Crick (1916–2004) bygde i 1953 en modell av arvestoffet og viste hvordan genenes selvreproduksjon foregår. Linus Carl Pauling (1901–1994) oppdaget i 1949 at arvelig sigdcelleanemi skyldes en utskiftning av én enkel aminosyre i hemoglobinmolekylet. Max Ferdinand Perutz (1914–2002) og John Cowdery Kendrew (1917–1997) utredet hemoglobinets romlige struktur.

Charles Scott Sherrington (1857–1952), John Carew Eccles (1903–1997), Andrew Fielding Huxley (1917–2012) og Ulf Svante von Euler (1905–1983) gjorde vesentlige oppdagelser av nervecellenes funksjon. Ragnar Arthur Granit (1900–1991) og George Wald (1906–1997) utredet fundamentale egenskaper ved synsprosessene i øyet.

Aleksander Ivanovitsj Oparin (1894–1980), John Desmond Bernal (1901–1971) og John Burdon Sanderson Haldane (1892–1964) fremsatte teorier om hvordan livet oppstod på Jorden, og disse er videreutviklet dels eksperimentelt av Harold Clayton Urey (1893–1981), Stanley Lloyd Miller (1930–2007) og Sidney Walter Fox (1912–1998), dels teoretisk av Manfred Eigen (1927–2019).

I 1950- og 1960-årene fikk molekylærbiologien sitt gjennombrudd med blant annet oppklaring av cellens proteinsyntese og den genetiske koden for hvordan den arvelige informasjonen er oppbevart i kromosomenes arvestoffmolekyler. Har Gobind Khorana (1922–2011), Marshall Warren Nirenberg (1927–2010) og andre løste den genetiske koden i perioden 1961–1966. I 1968 laget Arthur Kornberg (1918–2007) det første kunstige, funksjonelle DNA-molekylet (arvestoff).

I 1969 mente Martin Rodbell (1925–1998) at det måtte finnes noen koblingsproteiner som sørget for å overføre signaler fra cellens overflate til dens indre, og det første G-proteinet ble ti år senere identifisert av Alfred Goodman Gilman (1941–2011). For dette arbeidet ble Rodbell og Gilman i 1994 tildelt Nobelprisen i fysiologi/medisin. Samme år isolerte Jonathan Beckwith (født 1935), James Alan Shapiro (født 1943) og medarbeidere et arveanlegg fra kolibakteriens kromosom. Jane K. Setlow (1919–2010) og Paul Howard-Flanders (1919–1988) oppdaget hvordan cellen kan reparere sitt arvestoff etter skader.

Earl Wilbur Sutherland Jr. (1915–1974) fant en viktig del av prosessen ved hormonenes virkning. Norman Ernest Borlaug (1914–2009) utviklet høyproduktive typer av ris og hvete for å øke matproduksjonen i utviklingsland som Mexico, India og Pakistan (den grønne revolusjon).

Robert Geoffrey Edwards (1925–2013) og andre klarte å befrukte et menneskeegg i kultur, utvikle det til en hul celleklump (blastula) og føre den inn i livmoren så den utviklet seg til et normalt barn.

Hamilton Othanel Smith (født 1931), Daniel Nathans (1928–1999) og Werner Arber (født 1929) oppdaget enzymer som kunne brukes til å dele opp og skjøte sammen arvestoff, rekombinant DNA-teknikk. Den praktiske utnyttelsen av denne metoden ble særlig utviklet av Paul Berg (født 1926), Herbert Wayne Boyer (født 1936) og Stanley Cohen (født 1922), og metodene brukes nå i alle deler av genetikken. Metoder til å bestemme rekkefølgen av basene i DNA-molekylene, altså en detaljert kartlegging av arveanleggenes sammensetning, ble laget av Walter Gilbert (født 1932) og Frederick Sanger (1918–2013). Sanger var også den første som bestemte rekkefølgen av aminosyrene i et protein.

De cellulære reaksjonene i immunforsvaret, som blant annet har betydning for avstøtningsreaksjonene ved transplantasjon, ble først utredet i 1970-årene av Peter Charles Doherty (født 1940) og Rolf Martin Zinkernagel (født 1944), noe de ble tildelt Nobelprisen for i 1996. I 1981 kunne man med rekombinant DNA-metodikk for første gang diagnostisere en arvelig sykdom (sigdcelleanemi) på gen-nivå hos et foster.

I 1982 ble det laget en «supermus» med to ganger normal vekst ved å sprøyte et renfremstilt gen for veksthormon hos en rotte inn i et befruktet museegg, som deretter ble implantert i en fostermor. Samme år ble det første humane insulinet produsert ved hjelp av et humant gen innført i kolibakterier presentert på markedet under navnet Humulin, og et gen innført i en tobakksplante etablerte seg for senere å bli nedarvet normalt til neste generasjon. Senere er det laget mange slike transgene organismer.

Biologisk forskning har gjennom 1980-årene og første halvdel av 1990-årene vært dominert av undersøkelser som benytter genteknologiske og andre molekylærbiologiske metoder. Disse har ført til økt innsikt på en rekke områder, blant annet hvordan øyet omformer lys til synsinntrykk, fosterutvikling, utvikling av kreftsykdommer, hvordan DNA replikerer og hvordan DNA-skader repareres. Prosjekter ble startet for å kartlegge alle genene hos kolibakterie, gjær, skrinneblom, den 0,1 millimeter lange rundormen C. elegans som består av 959 celler, bananflue, mus og menneske (Human Genome Project, se human genetikk).

Kary B. Mullis (født 1944) utviklet en metode til oppformering av DNA fra bare noen få molekyler (polymerasekjedereaksjon) som har revolusjonert genteknologisk arbeid. Dette prinsippet var tidligere publisert av de norske biokjemikerne Kjell Kleppe (1934–1988) og Ruth Kleppe Aakvaag (født 1938). I 1990 utførte William French Anderson (født 1936), R. Michael Blaese (født 1939) og Kenneth W. Culver den første vellykkede behandlingen med genterapi av en pasient med immundefekt (adenosin-deaminase-mangel) ved å tilføre cellene et normalt, friskt gen.

De molekylære prosessene i cellesyklusen ble utredet i 1990-årene av Richard Timothy Hunt (født 1943), Paul Maxime Nurse (født 1949) og Leland Harrison Hartwell (født 1939). Alle tre ble tildelt Nobelprisen i 2001 for dette arbeidet. Det første pattedyret som ble klonet ved hjelp av en celle fra et voksent dyr var sauen Dolly, født 5. juli 1996 ved Roslin Institute i Edinburgh. Prosjektleder var Ian Wilmut (født 1944). Dolly fikk en for tidlig død på grunn av artritt og en progressiv lungesykdom. Den 26. juni 2000 presenterte Francis Sellers Collins (født 1950) og Craig Venter (født 1946) de viktigste resultatene av det humane genomprosjektet, og hele det humane DNA-et var ferdig sekvensert 14. april 2003. Fenomenet programmert celledød (apoptose), cellenes selvmordsprosess, er avhengig av en serie gener som ble identifisert i flatormen Caenorhabditis elegans av Sydney Brenner (1927–2019), John Edward Sulston (1947–2018) og Howard Robert Horvitz (født 1947). Disse funnene medførte at de ble tildelt Nobelprisen i 2002.

Mange biologer har påpekt viktigheten av å bevare det biologiske mangfoldet – de genetiske ressursene som representeres av alle levende organismer. Nå trues mange arter av utryddelse, vesentlig på grunn av menneskelig aktivitet som avskoging, urbanisering, kultivering og generell forurensing av miljøet. Fremtidig virksomhet må satse på å bevare naturens ressurser i det som kalles en bærekraftig utvikling. Og her er det først og fremst kunnskaper innen økologi og taksonomi som vil komme til nytte.

• biologi