Biologi, læren om den levende natur. Er en omfattende vitenskap som deles inn i mange disipliner; blant de mest sentrale er botanikk, zoologi og økologi. Biologien grenser opp mot andre vitenskaper som medisin, kjemi og paleontologi. I snever betydning brukes biologi av og til for å betegne det økologiske: organismenes krav og forhold til miljøfaktorene.

Betegnelsen biologi ble først brukt av J. B. de Lamarck (1744–1829), G. R. Treviranus (1776–1837) og K. F. Burdach (1776–1847) uavhengig av hverandre i årene like etter 1800.

Vi vet lite om hvilke begreper det prehistoriske mennesket hadde om biologi. Men visse biologiske sammenhenger må det sikkert ha hatt innsikt i, enten det tilhørte en jakt-, fedrift- eller jordbrukskultur. En forestilling om dette kan vi få ved studiet av mennesker som i våre dager lever på samme kulturtrinn. Men her får vi holde oss til de skrevne overleveringer.

Omkring 2000 år f.Kr. fantes det i Babylonia leger med atskillig anatomisk og fysiologisk innsikt, bl.a. var man klar over forskjellen mellom lyst og mørkt (dvs. arterielt og venøst) blod. De kongelige hadde dyrehager og dyrleger. Også i Egypt kan vi tale om en medisinsk vitenskap. Der hadde man også kjennskap til utviklingsforløpet hos frosk, spyflue og den hellige skarabé. Men de gamle indiske og kinesiske kulturer har bidradd lite til biologiens utvikling.

Thales fra Milet (650–580 f.Kr.) i Lilleasia innledet den hellenske naturfilosofi. Han betraktet vann som alle tings årsak. Hans landsmann Anaximander formet noe senere en – også spekulativ – utviklingsteori. Fra verdens årsak, apeiron, oppstod først varme og kulde, av disse vann, som siden dannet jord, luft og ild. Livet oppstod i det mudder som i begynnelsen dekket Jorden, først planter og dyr, senere mennesker. Xenofanes påpekte at fossile havdyr i fjellene måtte være bevis for at disse en gang hadde stått under vann. Han utviklet Anaximanders teorier videre. Hippokrates (460–377 f.Kr.) regnes for grunnleggeren av den medisinske vitenskap.

Naturvitenskapene, og blant dem biologien, opplevde sin første glansperiode hos hellenerne. Denne epoke avsluttes med sitt høydepunkt Aristoteles (384–322 f.Kr.), som skrev verker om logikk, metafysikk, politikk, psykologi og biologi. Han grunnla den komparative anatomi og biologiske klassifisering (især den systematiske zoologi). Aristoteles skilte mellom kjønnet og ukjønnet forplantning hos dyrene, men trodde også at dyr kunne oppstå spontant (lopper og mygg av råtnende materiale). Denne oppfatning (generatio spontanea) gjorde seg gjeldende helt til den ble motbevist av Louis Pasteur i 1862. Alle Aristoteles' biologiske arbeider ble preget av et kosmisk helhetssyn, hans oppfatning av en utvikling som gikk fra lavere til høyere former, og som var underkastet strenge lover som igjen grunnet seg på en allmektig, styrende intelligens. Hans verker fikk betydning langt inn i middelalderen. I det hellenistiske Alexandria fantes en medisinsk skole.

Den romerske kultur bidrog i liten grad til biologiens utvikling. Plinius den eldre (23–79 e.Kr.) samlet sin tids viten i en naturhistorie på 27 bind; han kjente ca. 1000 plantearter. Antikkens siste store biolog var Galenos (131–201), som skrev 256 avhandlinger. Han skapte senantikkens medisin, var en glimrende anatom, særlig kjent for klarleggingen av hjertets og blodårenes forhold.

Med antikken forsvant naturvitenskapene fra den europeiske kultur i over tusen år. Men de ble til dels opprettholdt av araberne, som drev studier i matematikk, astronomi, medisin, farmakologi, og i forbindelse med denne botanikk og kjemi. Araberne var de første som innførte den eksperimentelle metode i vitenskapen. Ibn-Sina (latinisert Avicenna) (980–1037) ble en medisinsk autoritet ved siden av Galenos. Ibn-Rushd (også kalt Averroës) (1126–98) var middelalderens største naturfilosof.

I renessansen kom det nytt liv i naturvitenskapene. Konrad von Gesners (1516–65) Historia animalium på 3500 sider fulgte riktignok Aristoteles' systematiske inndeling, men kunnskapene om dyrene var langt mer inngående. Nytt i vitenskapen var at verket ble illustrert – bl.a. av Albrecht Dürer. Samtidig utførte Andreas Vesalius (1514–64) grunnleggende studier av menneskets anatomi ved hjelp av disseksjoner. Hans teknikk og instrumenttyper brukes den dag i dag. «Botanikkens fedre»: Hieronymus Bock (1498–1554), Leonhart Fuchs (1501–66) og Andrea Cesalpini (1519–1603), utgav bøker med beskrivelser og bilder av planter. Samtidig begynte man å anlegge plantesamlinger av tørre planter, herbario. I 1620-årene klarla William Harvey (1578–1657) blodets kretsløp hos mennesket. Han erklærte at alle dyr – også mennesket – utvikles fra egg.

Omkring år 1600 ble mikroskopet konstruert og dermed fikk biologene et av sine viktigste instrumenter. Marcello Malpighi (1628–94) grunnla den mikroskopiske anatomi. Han undersøkte både planter og dyr og oppdaget den kapillære blodsirkulasjon. Malpighi og planteanatomen Nehemiah Grew (1641–1712) var de første som oppfattet vev som et viktig strukturelement i de levende organismer. Anton van Leeuwenhock (1632–1723) oppdaget bakterier, encellete «dyr» (protoktister) og sædceller; Jan Swammerdam (1637–80) studerte især insektenes anatomi. Robert Hooke (1635–1703) oppdaget plantecellen på snitt av flaskekork.

Etter som stadig flere dyre- og planteformer ble kjent, gjorde behovet for et ordnet system seg sterkt gjeldende. Carl von Linné (1707–78) ordnet alt levende i arter og slekter og innførte den binære nomenklatur: hver art betegnes med sitt slektsnavn og sitt artsnavn. Etter Linnés oppfatning var arter og slekter naturlige enheter, konstante og uforanderlige; de høyere sammenslutninger, ordener, klasser derimot til dels kunstige.

Den første embryolog var Caspar Friedrich Wolff (1735–94), som fant at individene – både planter og dyr – gjennomløper en utvikling fra egg til voksen, og at egget ikke inneholder et fullt ferdig individ i miniatyr. Plantenes fotosyntese og ånding ble oppdaget av Jan Ingen-Housz (1730–99). Jean-Baptiste de Lamarck (1744–1829) antok at ikke alle organismer er skapt samtidig, men at naturen først har utviklet de laveste former og deretter gradvis de høyere. Utviklingens drivkraft er en aktiv tilpasningsevne hos dyrene til å utvikle de nødvendige forandringer i organer etter som forandringer i de ytre forhold krever dette. Et organ som stadig brukes, utvikles sterkt, mens et organ som ikke benyttes, «degenererer». Lamarcks utviklingsteori forutsetter at ervervede egenskaper går i arv, noe som aldri er bevist.

Lamarck ble sterkt kritisert av sin samtid, særlig av Georges Cuvier (1769–1832), som hevdet artenes konstans og var motstander av utviklingstanken. Likevel kom han til å grunnlegge paleontologien, som ble en av utviklingslærens fremste hjelpevitenskaper. Fossilene oppfattet Cuvier som et resultat av en katastrofe. Han skapte også den moderne, sammenlignende anatomi. Den sammenlignende fysiologi begynte med Johannes Müller (1801–58).

Den første som påviste plantenes seksualitet, var Rudolph Camerarius (1665–1721). Joseph Koelreuter (1733–1806) fant at blomstene bestøves (pollineres) ved hjelp av vinden. Christian Sprengel (1750–1816) regnes for grunnleggeren av den delen av biologien som omhandler plantenes pollinering. Pollenslangen ble iakttatt i 1823 av G. Amici, som også fant at den vokste frem til frøemnets mikropyle. Wilhelm Hofmeister (1824–77) klargjorde i 1851 sammenhengen mellom frøplantenes og bregneplantenes generasjonsveksling. Generasjonsveksling hos maneter og parasittiske ormer ble påvist i 1840-årene av nordmannen Michael Sars (1805–69) og dansken Japetus Steenstrup (1813–97). I 1831 oppdaget Robert Brown (1773–1858) cellekjernen. Oppfatningen at alt levende er bygd opp av celler, ble fremsatt i 1830-årene av Hugo von Mohl (1805–72), som regnes som skaperen av plantecytologien, Matthias Schleiden (1804–81) og Theodor Schwann (1810–82). Max Schultze (1825–74) var den første som mente at protoplasmaet er det fysikalske grunnlaget for alt liv. Pattedyregget ble først iakttatt av Karl E. von Baer (1792–1876). Justus von Liebig (1803–73) fant i 1855 at plantene opptar kalium, fosfor og nitrogen fra jorden, og at jorden må tilføres disse stoffene dersom den ikke skal bli utpint ved lengre tids dyrking.

Den overveldende kunnskapsmengde og den biologiske forskningens oppdeling i stadig flere spesialgrener gjorde det i denne tid stadig vanskeligere for den enkelte å beholde oversikten, og man savnet i høy grad en samlende idé, som kunne knytte de spredte kunnskapene sammen. Med engelskmannen Charles Darwin (1809–82) kom denne ideen. Hans bok Artenes opprinnelse gjennom naturlig utvalg utkom i 1859. Grunntanken i hans utviklingslære kan uttrykkes slik: Det fødes flere individer enn det er livsbetingelser for. Følgelig hersker en stadig kamp for tilværelsen. Et vesen som avviker fra arten på en gunstig måte, vil ha større utsikt til å overleve denne kampen; det blir utvalgt av naturen selv. En slik utvalgt varietet vil overføre sin form til avkommet. Lignende tanker var også Alfred R. Wallace (1823–1913) kommet frem til omtrent samtidig. Darwins teori vakte voldsom oppsikt og diskusjon. En av hans varmeste forkjempere var tyskeren Ernst Haeckel (1834–1919), som er kjent for sin biogenetiske grunnlov: individets utvikling er en forkortet gjentagelse av hele stammens utvikling.

Louis Pasteur (1822–95) er en av mikrobiologiens grunnleggere. I 1862 motbeviste han den gamle oppfatningen at liv kunne oppstå av seg selv. Også mikroorganismene oppstår av kim, som riktignok er meget motstandsdyktige og kan overleve fullstendig uttørring.

I 1865 offentliggjorde Gregor Mendel (1822–84) resultatene av åtte års krysningsforsøk med erteplanter. Han fant de grunnleggende lovmessigheter for egenskapenes nedarving fra generasjon til generasjon, de såkalte Mendelske arvelover. Men hans avhandling vakte ingen oppmerksomhet og ble glemt helt til 1900, da Carl Correns, Tschermak og Hugo de Vries uavhengig av hverandre og av Mendel fant de samme lovmessigheter. I 1875 beskrev Eduard Strasburger (1844–1912) kromosomene og den vanlige kjernedelingen, som Walter Flemming (1843–1905) kalte mitose. Samme år iakttok Oskar Hertwig (1849–1922) befruktningen hos sjøpinnsvinegg og fant at denne bestod i en sammensmelting av eggcellen og sædcellen og deres kjerner. Reduksjonsdelingen ble beskrevet av Edouard van Beneden (1845–1910) og Theodor Boveri (1862–1915). Strasburger, Hertwig og August Weismann (1834–1914) antok at arveanleggene fantes i kromosomene. Det endelige cytologiske bevis for denne oppfatning ble først levert av Curt Stern (bananflue, 1929) og Barbara McClintock (mais, 1931). Weismann skapte begrepet kimbane, det uforanderlige kimplasmaets vei gjennom generasjonene.

Hugo de Vries (1848–1935) fremsatte i 1902 sin mutasjonsteori. I 1910 oppdaget Thomas Hunt Morgan (1866–1945) genenes kopling, crossing-over, og begynte å lage kromosomkart for bananfluen. H. J. Muller viste i 1927 at mutasjoner kan fremkalles av røntgenstråler. Utviklingsfysiologien ble grunnlagt i 1895 av Wilhelm Roux (1850–1924). Hans Spemann (1869–1941) fant ved transplantasjonsforsøk på salamanderfostere et av grunnprinsippene i fosterutviklingens mekanikk (organisator-begrepet). I 1904 oppdaget J. P. Pavlov (1849–1934) de betingede reflekser. Alexis Carrel (1873–1944) var den første som dyrket levende vev utenfor organismen (vevskultur).

Den nydarwinistiske evolusjonsteori fikk sin utforming i 1930-årene av R. Fisher, J. Huxley, E. Mayr og T. Dobzhansky. I 1923 fikk F. G. Banting og J. J. R. Macleod Nobelprisen for oppdagelsen av insulinet. H. Wieland, O. Warburg og H. Krebs utredet hvordan cellen ved sin forbrenning produserer energirike forbindelser. Melvin Calvin klarla en rekke trinn i plantenes fotosyntese. Karl von Frisch, Konrad Lorenz og Nikolaas Tinbergen gjorde grunnleggende oppdagelser av dyrenes individuelle og sosiale atferd og skapte forskningsgrenen etologi. K. Landsteiner oppdaget AB0-blodtypene i 1900 og medvirket til oppdagelsen av rhesusblodtypene i 1940. Utviklingen av elektronmikroskopet i 1940-årene gav biologene et nytt, viktig instrument i utforskningen av cellens finstruktur. I 1947 beskrev G. Schramm oppbygningen av tobakkmosaikkviruset. A. Claude, F. Sjöstrand, C. R. de Duve og G. E. Palade gav viktige bidrag til forståelsen av cellens indre bygning. I årene fra 1945 ble det gjort store fremskritt i utredningen av arveanleggenes natur. G. Beadle og E. Tatum utarbeidet en enkel metode til å oppdage biokjemiske mutanter hos brødmugg og fant at til hvert gen var det knyttet en bestemt biokjemisk funksjon (ett gen – ett enzym). J. Lederberg oppdaget kjønnet forplantning hos bakterier 1946, og fant, sammen med N. Zinder, i 1949 transduksjon hos bakterier, en ny form for arveoverføring ved hjelp av virus. J. Watson og F. Crick (1953) bygde en modell av arvestoffet og viste hvordan genenes selvreproduksjon foregår. L. Pauling oppdaget 1949 at arvelig sigdcelleanemi skyldes en utskiftning av en enkelt aminosyre i hemoglobinmolekylet. M. F. Perutz og J. C. Kendrew utredet hemoglobinets romlige struktur. C. S. Sherrington, J. C. Eccles, F. Huxley og U. S. von Euler gjorde vesentlige oppdagelser av nervecellenes funksjon. R. Granit og G. Wald utredet fundamentale egenskaper ved synsprosessene i øyet. A. I. Oparin, J. D. Bernal og J. B. S. Haldane fremsatte teorier om hvordan livet oppstod på Jorden, og disse er videreutviklet dels eksperimentelt av H. Urey, S. Miller og S. Fox, dels teoretisk av M. Eigen.

I 1950- og 1960-årene ble det gjennombrudd for den molekylære biologi med bl.a. oppklaring av cellens proteinsyntese og den genetiske koden for hvordan den arvelige informasjonen er oppbevart i kromosomenes arvestoffmolekyler. H. G. Khorana, M. W. Nirenberg og andre løste den genetiske koden 1961–66. I 1968 laget A. Kornberg det første kunstige, funksjonelle DNA-molekyl (arvestoff). I 1969 mente Martin Rodbell at det måtte finnes noen koblingsproteiner som sørget for å overføre signaler fra cellens overflate til dens indre. Det første G-proteinet ble identifisert ti år senere av Alfred G. Gilman, og de to delte Nobelprisen 1994. Samme år isolerte Beckwith, Shapiro og medarbeidere et arveanlegg fra kolibakteriens kromosom. J. K. Setlow og P. Howard Flanders oppdaget hvordan cellen kan reparere sitt arvestoff etter skader. E. Sutherland fant en viktig del av prosessen ved hormonenes virkning. N. E. Borlaug utviklet høyproduktive ris- og hvetetyper for å øke matproduksjonen i utviklingsland som Mexico, India, Pakistan (den grønne revolusjon). R. G. Edwards og andre klarte å befrukte et menneskeegg i kultur, utvikle det til en hul celleklump (blastula) og føre den inn i livmoren så den utviklet seg til et normalt barn. Hamilton O. Smith, Daniel Nathans og Werner Arber oppdaget enzymer som kunne brukes til å dele opp og skjøte sammen arvestoff, rekombinant-DNA-teknikk. Den praktiske utnyttelse av denne metoden ble særlig utviklet av Paul Berg, Herbert Boyer og Stanley Cohen, og metodene brukes nå i alle deler av genetikken. Metoder til bestemmelse av rekkefølgen av basene i DNA-molekylene, altså en detaljert kartlegging av arveanleggenes sammensetning, ble laget av Walter Gilbert og Frederick Sanger. Sanger var også den første som bestemte rekkefølgen av aminosyrene i et protein. De cellulære reaksjonene i immunforsvaret, som bl.a. har betydning for avstøtningsreaksjonene ved transplantasjon, ble først utredet av Peter C. Doherty og Rolf M. Zinkernagel i 1970-årene (Nobelprisen 1996). I 1981 kunne man med rekombinant-DNA-metodikk for første gang diagnostisere en arvelig sykdom (sigdcelleanemi) på gen-nivå hos et foster. I 1982 ble det laget en «supermus» med to ganger normal vekst ved å sprøyte et renfremstilt gen for veksthormon hos en rotte inn i et befruktet museegg, som deretter ble implantert i en fostermor. Samme år ble det første humane insulin, produsert ved hjelp av et humant gen innført i kolibakterier, presentert på markedet under navnet Humulin, og et gen innført i en tobakksplante etablerte seg og ble senere nedarvet normalt til neste generasjon. Senere er det laget mange slike transgene organismer.

De siste 50–60 årene har ført til så mange viktige biologiske oppdagelser at det er vanskelig å velge hvilke som bør nevnes i en kort historie. De fleste forskere som noen gang har arbeidet innen biologi er i aktiv virksomhet i dag. Biologisk forskning har gjennom 1980-årene og første halvdel av 1990-årene vært dominert av undersøkelser som benytter genteknologiske og andre molekylærbiologiske metoder. Disse har ført til økt innsikt på en rekke områder (bl.a. hvordan øyet omformer lys til synsinntrykk, fosterutvikling, utvikling av kreftsykdommer, hvordan DNA replikerer og hvordan DNA-skader repareres). Prosjekter ble startet for å kartlegge alle gener hos kolibakterie, gjær, skrinneblom, rundormen Caenorhabditis elegans (0,1 mm lang og består av 959 celler), bananflue, mus og menneske (Human Genome Project, se human genetikk).

Kary Mullis utviklet en metode til oppformering av DNA fra bare noen få molekyler (polymerase-kjede-reaksjon) som har revolusjonert genteknologisk arbeid. (Prinsippet var publisert tidligere av de norske biokjemikerne Kjell Kleppe og Ruth Kleppe Aakvaag.) I 1990 utførte W. French Anderson, Michael Blaese og Kenneth Culver den første vellykte behandlingen med genterapi av en pasient med immundefekt (adenosin-deaminase-mangel) ved å tilføre cellene et normalt, friskt gen.

De molekylære prosessene i cellesyklus ble utredet av R. Timothy Hunt, Paul M. Nurse og Leland H. Hartwell i 1990-årene (Nobelpris 2001). Det første pattedyr som ble klonet ved hjelp av en celle fra et voksent dyr var sauen Dolly, født 5. juli 1996 ved Roslin Institute, Edinburgh; prosjektleder var Ian Wilmut. Dolly fikk en for tidlig død pga. artritt og en progressiv lungesykdom. Den 26. juni 2000 presenterte Francic Collins og Craig Venter de viktigste resultatene av det humane genomprosjektet; hele det humane DNA var ferdig sekvensert 14. april 2003. Fenomenet programmert celledød (apoptose), cellenes selvmordsprosess, er avhengig av en serie gener som ble identifisert i flatormen Caenorhabditis elegans av Sidney Brenner, John Sulston og Robert Horovitz (Nobelprisen 2002)

Mange biologer har påpekt viktigheten av å bevare det biologiske mangfoldet – de genetiske resursene som representeres av alle levende organismer. Nå trues mange arter av utryddelse, vesentlig pga. menneskelig aktivitet (som avskoging, urbanisering, kultivering og generell forurensing av miljøet). Fremtidig virksomhet må satse på å bevare naturens resurser, i det som kalles en bærekraftig utvikling. Og her er det først og fremt kunnskaper om økologi og taksonomi som vil komme til nytte.

Hvis man kaller 1900-tallet for kjemien og fysikkens århundre, er det mye som taler for at det vi nå er inne i vil være biologiens. Biologisk kunnskap vil i stadig sterkere grad prege både næringsliv og dagligliv, og dessuten virke kulturelt i vårt syn på oss selv og naturen.

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Kommentarer

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.