Fotosyntese, grønne planters syntese av tusenvis av forskjellige organiske forbindelser fra karbondioksid, vann og uorganisk mineralnæring, med lys som energikilde. En del av strålingsenergien som planten absorberer, omdannes til kjemisk energi, som igjen benyttes ved assimilasjon av karbondioksid til organiske forbindelser. Hvis karbohydrater (sukker, stivelse) er de eneste produktene ved fotosyntesen, noe det i praksis ikke er, kan prosessen karakteriseres slik:

6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

De fotoautotrofe plantene omdanner de uorganiske forbindelsene karbondioksid (CO2) og vann (H2O)  til organiske stoffer (C6H12O6) ved hjelp av sollys og uorganisk mineralnæring. Ligningen over er skrevet på en form som viser det viktige prinsipp at oksygen (O2) kommer fra vann, ikke fra CO2. Det er ikke det samme vannet man har på høyre og venstre side av ligningen. Litt avhengig av type plantemateriale er den tørre plantebiomassen laget av ca. 88% CO2, 7% vann og 5% mineralnæring.

Fotosyntesen foregår hos planter (plantedeler) som inneholder klorofyll, som absorberer det lyset som er energikilden. Foruten hos grønne planter finnes klorofyll også blant annet hos rødalger og brunalger. Her skjules grønnfargen av andre pigmenter. Fotosyntese finnes også hos noen bakterier . Dette gjelder blågrønnbakterier , samt anaerobe fotosyntetiske bakterier som lever i vann hvor det ikke er oksygen tilstede. Disse sistnevnte er enten grønne eller purpurfargete og inneholder andre klorofylltyper (bakterieklorofyll).

Det eneste alternativet til fotosyntese finnes hos noen få bakterieslekter som i stedet for lysenergi bruker kjemisk energi, som de får ved oksidasjon av uorganiske forbindelser, til å syntetisere organiske forbindelser fra karbondioksid og vann (kjemosyntese).

Livet i absolutt mørke på dypvannshavbunn med vulkansk aktivitet der kontinentalplater møtes er basert på kjemosyntese som bruker oksygen som elektronakseptor, og således indirekte avhengig av fotosyntese.

Alle andre heterotrofe organismer er avhengige av fotosyntesen og stoffproduksjonen hos klorofyllholdige planter.

Ved fotosyntesen dannes det oksygen, som er nødvendig for respirasjonen hos alle levende organismer. Det er gjort mange forsøk på å beregne størrelsen av plantenes fotosyntese på jordkloden, altså man beregner total stoffproduksjon i terrestriske og akvatiske økosystemer, beregnet til ca. 220·109 tonn tørrstoff per år. Det er netto primærproduksjon, som er differensen mellom brutto produksjon (= fotosyntese) og tap (= plantenes egen fotorespirasjon og respirasjon). Respirasjonen utgjør 40–70 prosent av bruttoproduksjonen. Til tross for at landjorden bare utgjør om lag 30 prosent av jordens overflate, foregår rundt to tredjedeler av produksjonen på land, resten i havet.

Når et blad mottar lys (sollys eller kunstig lys), vil en mindre del av dette reflekteres eller gå gjennom bladet, mens 80–90 prosent vil absorberes. Bare 1–2 prosent av absorbert lysenergi vil imidlertid bli utnyttet i fotosyntesen. Resten av energien går tapt som varme som utveksles med luften omkring bladet, eller den brukes til å fordampe vann fra bladet ved transpirasjonen.

Fotosyntesen foregår i kloroplaster, som er spesielle legemer, organeller, i cellene hos blader og andre grønne plantedeler. Kloroplastene inneholder forskjellige fargestoffer. Grønnfargen skyldes klorofyll a og b, men i tillegg finnes det forskjellige karotenoider, som er gule eller oransje. Klorofyll absorberer rødt, blått og fiolett lys, også de andre bølgelengdene av synlig lys blir absorbert, men i mindre grad, mens karotenoidene (karotener og xantofyller) absorberer blått lys. Grønt lys absorberes i liten grad, og dette er årsak til at et blad ser grønt ut. I overensstemmelse med pigmentenes absorpsjonsforhold vil fotosyntesen være størst i rødt og i fiolett-blått lys, i hvert fall i tynne blad.

Kloroplastene har et indre membransystem som danner lameller, tylakoider. Disse er lukkede strukturer med et hulrom (lumen) innenfor tylakoidmembranen. Pigmentene bundet til proteiner, samt transportører av elektroner og proteoner er viktige komponenter  tylakoidmembranen. I visse områder ligger tylakoidene stablet over hverandre. Disse områdene kalles grana (sing. granum) og er bundet sammen med intergranalameller,  mens den fargeløse grunnsubstansen som utgjør resten av kloroplasten, kalles stroma. De to komponentene har hver sin funksjon i fotosyntesen: I tylakoidmembranen foregår lysreaksjonen, som består i omdannelse av lysenergi til kjemisk energi (ATP) og reduksjonskraft (NADPH), og i stroma foregår karbonreaksjonen med assimilasjon og reduksjon av CO₂ og dannelse av karbohydrater og andre komplekse organiske forbindelser under forbruk av den energien og reduksjonskraften som er produsert i lysreaksjonen.

I kloroplastene er pigmentene samlet i grupper, to fotosystemer, som sitter i thylakoidmembranene. Hvert fotosystem består av 300–400 pigmentmolekyler av klorofyll a, klorofyll b som virker som et hjelpepigment, samt karotenoider som beskytter mot fotooksidasjoner.

De enkelte pigmentene absorberer lys av bestemte bølgelengdeområder. I fotokjemiske prosesser kan man betrakte lys som partikler (fotoner), eller som bølger. Fotoner har et energiinnhold, kvant, som er avhengig av bølgelengden. De enkelte pigmentene absorberer bare fotoner med karakteristiske kvanter. Derved eksiteres pigmentmolekylene. Det skjer ved at hvert foton fører til at et elektron i pigmentet skyves ut i en energirikere bane i molekylet, altså at molekylet blir tilført en energimengde som er nøyaktig lik fotonets kvanteenergi. Denne tilstanden er uhyre kortvarig, rundt 10–9 sekund. Ved induktiv resonans overføres den absorberte energien til et nabomolekyl, mens det første molekylet går tilbake til grunntilstanden og er klar for ny eksitering. Slik vandrer eksitasjonsenergien, praktisk talt uten tap, gjennom flere pigmentmolekyler i samme fotosystem, inntil den når et spesielt klorofyll a-molekyl, kalt reaksjonssenterklorofyll.

I motsetning til alle de øvrige molekylene i fotosystemet, som kalles antennepigmenter, vil reaksjonssenterklorofyll avgi et elektron til en akseptor. Denne fotokjemiske prosessen er den helt sentrale i fotosyntesen, idet lysenergi blir fanget og omdannet til kjemisk energi og reduksjonskraft. Prosessen er i prinsippet den samme i de to fotosystemene, FS1 og FS2, som har reaksjonssenterklorofyll kalt henholdsvis P700 og P680. Imidlertid er absorpsjonsforholdene noe forskjellig, idet FS1 absorberer noe mer langbølget rødt lys enn FS2. Sammen virker de to fotosystemene mer effektivt enn hva de enkeltvis i sum ville ha gitt. Dette kalles Emersons forsterkningseffekt.

Fotosystem II (FS2) blir eksitasjonsenergien samlet av klorofyllmolekylene overført til et reaksjonssenterklorofyll P680 som derved blir eksitert. Eksitert P680 kan avgi et elektron til en elektronakseptor kalt feofytin, et klorofyll hvor magnesium er erstattet med to hydrogen. Nå er lysenergien fanget i form av et elektron. Vannspaltingen skjer i tilknytning til FS2, en oksidasjon av vann, hvor to vannmolekyler kobles sammen og gir fire elektroner (e-), fire protoner (H+) og et molekyl dioksygen som biprodukt.

2 H2O → O2 + 4e- + 4H+

I vannspaltingen deltar en klynge med bl.a. mangan og kalsium. I FS2 blir det elektronet som tapes fra reaksjonssenterklorofyll, erstattet med et elektron fra vannspaltingen. FS2 har en kompleks oppbygning med mange proteiner bl.a. D1, D2 og klorofyllbindende proteiner. Deisenhofer, Huber og Michel fikk nobelprisen i kjemi i 1988 for oppklaring av den tredimensjonale strukturen i et reaksjonssenter fra fotosyntetiske bakterier, men som har store likhetstrekk med det man finner i planter.

Fra FS2 transporteres elektroner i tylakoidmembranen gjennom en rekke bærere (plastokinoner, cytokromer som inneholder jern, og kobberproteinet plastocyanin) som vekselvis reduseres og oksideres. Transisjonsmetallene jern og kobber, samt kinoner er viktige i elektrontransporten.  Under et av disse trinnene blir H+ overført fra utsiden til innsiden av membranen (Q-syklus). Dessuten skjer vannspaltingen i hulrommet i tylakoidmembranen, som også bidrar til en høy konsentrasjon med H+. Protongradienten over tylakoidmembranen brukes til å lage energi i form av ATP, katalysert av enzymet ATP syntase. Elektronene når så FS1 med reaksjonssenterklorofyll P700 hvor de erstatter elektroner som er tapt på samme måte som nevnt for FS2. Eksitert reaksjonssenterklorofyll P700 overfører et elektron til et spesielt klorofyllmolekyl, videre til fyllokinon (vitamin K1), og via svovelproteinet ferredoksin hvor det til slutt sammen med H+ ender opp i form av reduksjonskraften NADPH, katalysert av enzymet NADPH reduktase. Det kan være både ikke-syklisk og syklisk elektrontransport. H+, dvs. protoner forekommer ikke fritt, men blir tiltrukket av elektronrike områder i f.eks. vann som hydroniumioner (H3O+).

Det foregår altså en elektrontransport fra H2O-molekyler i tylakoidhulrommet gjennom membranen med de to fotosystemene til utsiden, stroma, hvor elektroner er med på å redusere NADP til NADPH2. Parallelt med elektrontransporten skjer en vandring av akkumulert H+ i hulrommet (lav pH) til en lavere konsentrasjonpå utsiden (høy pH). Denne transporten tvers gjennom membranen er koblet til energioverføring og kjemiosmotisk ATP-syntese, ifølge Mitchells teori. Fremsatt i 1961 av Peter Mitchell (nobelpris i kjemi i 1978) som kobler elektron- og protontransport til syntese av ATP i biologiske membraner. Marcus-teori angir sannsynligheten for å overført et elektron fra en elektrondonor til en elektron akseptor via et transisjonsstadium, og bidrar til å forklare fotosyntesens elektrontransport. Rudolph A Marcus fikk nobelprisen i kjemi i 1992.

Fotosyntesens lysreaksjon med sin elektron- og protontransport har på den måten to produkter: reduksjonskraft (NADPH2) og  kjemisk energi (ATP),   som begge utnyttes i karbonreaksjonen ved assimilasjon og reduksjon av karbondioksid. Samtidig blir oksygen, et viktig produkt ved fotosyntesen, dannet ved spalting og oksidasjon av vann. Elektronene i fotosyntesen blir ikke bare brukt til å redusere karbon, men deltar også i reduksjonen av nitrogen i form av nitrat, og reduksjon av svovel i form av sulfat

Betegnelsen kommer av at denne delen av fotosyntesen bare indirekte er avhengig av lys, ved ATP og NADPH2 dannet i lysreaksjonen. CO₂ diffunderer inn i til de fotosyntetiserende cellene i bladet gjennom spalteåpningene og videre gjennom vannfasen i cellevegger og plasmamembranen fram til kloroplastene. I stroma inkorporeres CO₂ i organiske molekyler under dannelse av karbohydrater og en lang rekke andre organiske forbindelser. Ved studier over hvordan CO₂ innleires i organiske forbindelser og disse omdannes videre, har bruken av den radioaktive karbonisotopen 14C, todimensjonal papirkromatografering (Martin og Synge fikk nobelprisen i 1952 for utvikling av denne metoden), og autoradiografi  vært helt vesentlig. Sentralt i CO2-assimilasjonen står enzymet ribulosebisfosfat karboksylase, rubisko. Grønne plantedeler har høyt innhold av dette enzymet, og man regner med at proteindelen av enzymet er det proteinet som det totalt finnes mest av på Jorden. Enzymet katalyserer binding av CO₂ til ribulosebisfosfat (en sukkerart med fem C-atomer og to fosfatgrupper). Først dannes en ustabil C6-forbindelse, som spaltes til 2 C₃-molekyler av fosfoglyserolsyre. ATP fra lysreaksjonen blir brukt til å fosforylere fosfoglycersyre slik at det dannes bisfosfoglycersyre. Det neste trinnet er reduksjon til fosfoglyseraldehyd, en prosess som krever NADPH. Fosfoglyseraldehyd er utgangspunkt for tre forskjellige prosesser:

1) Syntese av stivelse, idet det først dannes glukosefosfat, som ved hjelp av ATP settes sammen til lange kjeder av glukose, dvs. stivelse. Denne lagres i selve kloroplasten som små korn. Om natten vil den spaltes til sukker og transporteres ut av bladene.

2) Syntese av sukrose, rørsukker, foregår i cytoplasma, idet en C₃-forbindelse vandrer ut fra kloroplasten. Sukrosen transporteres hurtig ut av bladcellene og er den viktigste transportsubstansen fra bladene.

3) Gjendannelse av ribulosebisfosfat. Gjennom en rekke mellomtrinn brukes en stor del av fosfoglyseraldehyd på denne måten. Denne karbonsyklusen kalles Calvin-Benson-Bassham-syklus, nobelprisvinneren M. Calvin fikk nobelprisen i kjemi i 1961 for oppdagelsen av CO2-assimilasjonen i planter. Hos de fleste planter, C₃-plantene, vil en betydelig del av ribulosebisfosfat tapes fra Calvin-syklus idet det oksideres ved fotorespirasjon hvor oksygen og karbondioksid konkurrerer om bindingen til det aktive sete på enzymet rubisko.  Opptil 30 prosent av den CO₂ som er bundet, vil forsvinne på denne måten.

FOTOSYNTESEN ER EN REDOKS-PROSESS

Nederlandske mikrobiologen CB van Niel oppdaget svovelkorn inne i anoksiske fotosyntetiske bakterier som vokste på et medium med hydrogensulfid (H2S). Han kunne i 1931 vise at fotosyntesen er en lysavhengig redoksprosess, hvor hydrogensulfid blir oksidert til svovel (S) og CO2 blir redusert til organiske forbindelser.      

 6CO2 + 12H2S  → C6H12O6 + 12 S + 6H2O

 Herfra kunne man utlede fotosyntesen hos blågrønnbakterier, alger og planter hvor det er vann som blir oksidert

Fotosyntesen er en reduksjons-oksidasjonsprosess, hvor vann blir oksidert og karbondioksid redusert, med sollys som energi. Reduksjon, lagring av energi,  vil si å motta elektroner, protoner eller avgi  oksygenatomer. Selve reduksjonen av karbondioksid skjer når fosfoglycersyre omdannes til fosfoglyceraldehyd. Vi kan si at i fotosyntesen blir elektroner og protoner fra vann lagret i organiske forbindelser. Denne energien blir frigitt når organiske forbindelser blir oksidert i mitokondriene, og hvor elektronene og protonene fra organiske stoffer blir via NAD(P)H fraktet tilbake til oksygen og hvor produktet blir vann og karbondioksid. En oksidasjon frigjør energi, og er det samme som å avgi elektroner og protoner, eller å motta oksygenatomer. Deltakelsen av protoner i redoksprosesser må skilles fra protoner som inngår i syre-basereaksjoner.

Dette er en relativt liten gruppe planter og utgjør bare ca. 4% av artene på Jorden, men C4-plantene står for ca. 20% av netto planteproduksjon i landbruket, og  inneholder økonomisk viktige arter som mais, sukkerrør , teff, durra og mange tropiske gress som vokser på savanner. Disse har en karbonassimilasjon som skiller seg fra C₃-plantenes. C4-planter kalles de fordi det første produktet ved CO₂-bindingen er en organisk syre med fire karbonatomer, oksaleddiksyre. De har oftest en spesiell bladanatomi, kransanatomi. Rundt hver ledningsstreng er en slire av celler med særlig store kloroplaster. Resten av bladets indre er vanlig assimilasjonsvev, mesofyll.

Det foregår en dobbel binding av CO2. Først i mesofyllet, hvor CO2 bindes til en C₃-forbindelse, fosfoenolpyrodruesyre, katalysert av fosfoenolpyruvat karboksylase, og det dannes C4-syrer som eplesyre (malat) eller aminosyren asparaginsyre.  Disse kan vandre inn i slirecellene via plasmodesmata. Der avspaltes CO₂ igjen. Den gjenværende C₃-rest går tilbake til mesofyllet, aktiveres ved hjelp av ATP, og det dannes på ny fosfoenolpyrodruesyre som kan binde mer CO₂. Fosfoenolpyruvat-karboksylase er et meget effektivt enzym og er allerede mettet ved dagens CO2-konsentrasjon i atmosfæren.

Denne sirkulasjonen må sees på som en pumpe som skaffer CO₂ inn i slirecellene og som der oppnår en vesentlig høyere konsentrasjon enn i atmosfæren og hos C₃-plantene. I slirecellene foregår så ny binding av CO₂, nå til ribulosebisfosfat, katalysert av rubisko, og videre omsetning som hos C₃-plantene med Calvin-syklus og dannelse av de samme produktene. Derimot er fotorespirasjonen meget liten eller helt fraværende, slik at fotosyntesen hos C4-plantene derved gir et mer effektivt opptak av CO2 enn hos C₃-plantene, og de er bedre tilpasset tørke. Dette er særlig tilfellet ved liten nitrogentilgang i jorda, høy lysintensitet og høy temperatur. Man har også funnet planter hvor hele C4-fotosyntesen skjer i samme type celler, men lokalisert til forskjelle deler av cellen. C4-plantene fikk økt utbredelse i Miocen for 5-7 millioner år siden.  C4-metabolisme forekommer sjelden i trær, siden evolusjon av trær dreier seg vesentlig om konkurranse om lys og plass.

Sukkulenter er vannlagrende planter, for eksempel kaktus, agave og bergknapp. CAM-plantene er sukkulenter omfatter ørkenplanter (kaktusfamilien, bergknappfamilien, euphorbiaceer,  tropiske epifytter i ananas- og orkidéfamilien,   Aloe, samt noen vannplanter for eksempel brasmegras .De er blant ennet karakterisert ved at spalteåpningene er åpne om natten og lukket om dagen. Deres fotosyntese er derfor tilpasset dette. CAM-plantene lagrer CO2 midlertidig om natten i form av malat (eplesyre). CO₂ opptas om natten, fikseres av enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase, som hos C4-plantene, og inngår i organisk binding med dannelse av eplesyre som akkumulerer i cellenes vakuole. Om dagen transporteres eplesyren ut av vakuolen og avspalter CO₂, som i kloroplaster bindes til ribulosebisfosfat, og det dannes karbohydrater som hos C₃-plantene.

Diffusjon av gasser i vann går ca. 10 000 ganger saktere i vann enn i luft  (Ficks 1. og Ficks 2. lov), og den sakte diffusjonen CO2 i vann gjør at vannplanter ofte er CAM- eller C4-planter. CAM-planter i vann er tilpasset en daglig svingning i CO2-konsentrasjon i næringsrike vann.

 Fotosyntesen og biomasseproduksjonen blir påvirket av en rekke omgivelsesfaktorer som temperatur, vanntilgang, mengde lys,  lengden av vekstsesongen og tilgang på mineralnæring, spesielt nitrogen og fosfor.

FOTOSYNTESENS LYSMETNINGSKURVE

Lysintensiteten (lysfluksen) er en viktig faktor. Selv om fotosyntesen også foregår i svakt lys, vil utskillelsen av CO₂ ved respirasjonen da være større enn opptaket. Først ved en viss lysintensitet, lyskompensasjonspunktet, vil de to prosessene være like store, og over dette punktet vil vi få en netto fotosyntese. Skyggeplanter har lavere lyskompensasjonspunkt og lavere mørkerespirasjon sammenlignet med solplanter. Ved midlere lysintensiteter øker fotosyntesen proporsjonalt med denne faktoren, idet de fotokjemiske prosessene (lysreaksjonen) her er begrensende. Ved høyere lysintensitet oppnås lysmetning, idet en annen faktor nå vil være i minimum og karbonreaksjonen derfor begrensende. Det kan f.eks. være temperaturen eller luftens CO₂-konsentrasjon. Begge faktorene påvirker hastigheten av mørkefasen, men har ingen innflytelse på lysfasen.

FOTOSYNTESE OG CO2-KONSENTRASJON

I naturen kan CO₂  noen ganger være en begrensende faktor for fotosyntesen. Grunnet fotorespirasjon har en C3-plante  CO2-kompensasjonspunkt ved 50-100 ppm CO2, mens en C4-plante har CO2-kompensasjonspunkt ved 1-5 ppm CO2. CO2-assimilasjonen følger en metningskurve som når et maksimum ca. 1000 ppm CO2 hos C3-planter fordi det CO2-assimilerende enzymet har lav affinitet for substratet CO2.  I veksthus kan CO₂-konsentrasjonen økes, med resultat mer plantevekst, såkalt CO2-gjødsling.

Med eksperimenter og undersøkelse av antall spalteåpninger i blader fra herberiemateriale viser det seg at ved lave CO2-konsentrasjoner blir det flere spalteåpninger, ved høyere konsentrasjon blir det færre spalteåpninger. Slike undersøkelser er også gjort på fossilt plantemateriale og blitt brukt til å estimere CO2-konsentrasjonen i tidligere geologiske tidsperioder.

TEMPERATUR

Temperaturens virkning er noe komplisert. Forutsatt at det er tilstrekkelig lys og CO₂, stanser fotosyntesen helt hvis temperaturen synker under en bestemt minimumstemperatur. For våre urteaktige planter ligger denne nær 0 grader, men hos vintergrønne trær og busker kan fotosyntesen fortsette ned til mellom -5 og -6 grader. Med stigende temperatur øker fotosyntesen, men etter hvert øker respirasjonen (også fotorespirasjonen) sterkere enn fotosyntesen. Dette resulterer i at maksimal netto fotosyntese hos de fleste av våre planter oppnås allerede ved 15–20 grader og er noenlunde konstant inntil rundt 30 grader. Over denne temperaturen avtar netto fotosyntese raskt på grunn av den høye respirasjonen. Ved enda høyere temperaturer vil også enzymer skades ved denaturering.

C4-planter har derimot på grunn av manglende fotorespirasjon et temperaturoptimum omkring 35 til 40 grader. Ekstreme forhold finner vi på den ene side hos noen blågrønnbakterier som lever i varme kilder og som har fotosyntese til over 70 grader. På den annen side kan lavarter ha fotosyntese helt ned til rundt –20 grader. Andre faktorer som har betydning for fotosyntesen, er vann, mineralstoffer, spalteåpningenes tilstand og under visse forhold klorofyllinnholdet i bladene.

VANN OG FOTOSYNTESE

Ca. 1% av vannet plantene tar opp inngår i plantenes fotosyntese. Resten av vannet blir brukt avkjøling via transpirasjon, samt til frakt av mineralnæring fra jorda opp i plantene.  Vanndamp er den viktigste klimagassen i atmosfæren. Regnvann blir fanget opp av vegetasjonen og fordamper derfra tilbake til atmosfæren, og store deler av vannet som kommer ned i jorda går tilbake til atmosfæren via opptak i planterøttene og utslipp gjennom spalteåpningene i bladverket. For å produsere 1 kg biomasse bruker C3-planter i gjennomsnitt fra 800-1200 liter vann. C4-planter bruker bare fra 500-800 liter vann per kg biomasse, og mest effektiv utnyttelse av vann har  CAM-planter. Store mengder ferskvann blir brukt til landbruksproduksjon. Det betyr at hvis man importerer matvarer til tørre områder så sparer man vannressurser.

OKSYGEN KOMMER FRA VANN, IKKE FRA CO2

Samuel Ruben og Martin Kamen ved Universitetet i California, Berkely, utførte i 1941 følgende eksperiment med grønnalger og den tunge oksygenisotopen 18O som kan måles i et massespektrometer. O-18 merking av oksygen i henholdsvis vann og CO2 viste følgende resultat, oksygen produsert i fotosyntesen kommer fra vann.

 6CO2 + 12H218O → C6H12O6 + 618O2 + 6H2O

 6C18O2 + 12H2O → C6H1218O6 + 6O2 + 6H218O

Ruben og Kamen oppdaget også den radioaktive isotopen 14C som ble brukt til å utlede karbonreaksjonen (Calvin-Benson-Bassham-syklus).

CO2 I VANN

Det er mer karbondioksid i vann enn det man forventer ut fra Henrys lov, siden karbondioksid finnes i andre former som virker som buffersystem. Likevekten mellom CO2 og hydrogenkarbonat (bikarbonat, HCO3-) i vann er:

 CO2 + H2O ↔ HCO3- + H+

I biologiske systemer kan enzymet karbon anhydrase katalysere denne likevekten. Denne likevekten viser også at når CO2 løses i vann så blir det surere (lavere pH).

 Den tilsvarende Henderson-Hasselbach-ligningen:

pH = pK1 –  log10 ([CO2]/[HCO3-])

Likevekten mellom bikarbonat (HCO3-)  og karbonat (CO32-) er:

 H+ + HCO3- ↔ CO32- + 2H+

 og Henderson-Hasselbach-ligningen:

 pH = pK2 - log10 ([HCO3-]/[CO32-])

 Ved pH lik pKa-verdiene er det like mye av hver av de to formene av karbon, og de to pKa-verdiene blir pK1=6.39 og pK2=10.38 (20oC). pK er den negative Briggske logaritmen til til likevektskonstanten K.

 Det er en kalsium-karbonsyrelikevekt, og i sjøvann skjer det en utfelling av kalsiumkarbonat (CaCO3) som inneholder de største uorganiske karbonreservene. Det er to hovedformer av kalk, kalsitt og aragonitt.

Bjerrum-diagram viser likevekten mellom de forskjellige formene av karbon: karbondioksid, hydrogenkarbonat og karbonat, og likevektene påvirkes av temperaturen. CO2 dominerer ved sur pH, etterhvert som pH stiger blir det relativt mindre CO2, og mengden bikarbonat (HCO3-) øker, deretter minker mengden bikarbonat og mengden karbonat (CO32-) øker, og sistnevnte dominerer ved høy pH. Sjøvann har høy pH og mesteparten av det uorganiske karbonet finnes som hydrogenkarbonat (bikarbonat, HCO3-). Karbonlikevektene har stor betydning for hvilken form av CO2 som blir brukt i fotosyntesen i plankton, vannplanter og alger. Næringsfattige sure oligotrofe vann er CO2 den viktigste karbonkilden, men i slike vann henter noen vannplanter også CO2 fra bunnsedimentene. I eutroft vann og saltvann er det bikarbonat (hydrogenkarbonat) som er karbonkilden. I akvatiske økosystemer i ferskvann og saltvann med aktiv fotosyntese kan pH stige til pH 8-11. Under slike betingelser kan det bli mangel på jern, grunnet det lave oppløselighetsproduktet for treverdig jern. Siden all fotosyntese i siste instans skjer i vann må man være klar over at løselighet av gasser i væsker avhenger av fire faktorer:

1. Partialtrykket til gassen, og løseligheten øker med økende partialtrykk.

2. Temperaturen til løsningsmiddelet. Løseligheten minsker med økende temperatur. CO2 og og oksygen (O2) har forskjellig løselighet med økende temperatur.

3. Hvor mye salt det er i løsningen. Løseligheten til gasser minsker med økende saltinnhold.

4. Absorbsjonskoeffisienten til gassen.

HVORFOR HAR PLANTENE TO FOTOSYSTEMER ?

Purpurbakterier har bare ett fotosystem, og det har store likhetstrekk med fotosystem 2 (FS2) i planter. Grønne svovelbakterier og heliobakterier har også bare ett fotosystem, men dette ligner på FS1. Denne typen bakterier eksisterte på Jorden i perioden før det var oksygen i atmosfæren. Under evolusjonen skjedde det en symbiose mellom to slike bakterier som ga opphav til blågrønnbakterier med to fotosystemer, og som kunne utnytte vann som elektron- og protonkilde, med oksygen som biprodukt. Når oksygen blir brukt i respirasjonen som terminal akseptor for elektroner blir det frigitt store mengder energi.  Dette ble starten på en ny era med biologisk evolusjon i en atmosfære med oksygen (oksygenrevolusjonen).  Evolusjonsbiologen Lynn Marguis viste at symbiose og mutalisme er en viktig drivkraft i evolusjon, og hun kunne forklare kloroplastenenes opprinnelse ved primær og sekundær endosymbiose av blågrønnbakterier.

TO FOTOSYSTEMER - ENERGIBETRAKTNINGER

 Hvis man lager en figur som viser sammenheng mellom redokspotensialet (målt i volt) og vannspaltingen, eksitert klorofyll, samt elektron og protontransportørene, så danner dette et såkalt Z-skjema.  Redoksparet:

NADP+ + 2e- + 2H+ ↔ NADPH + H+

har midtpunkts redokspotensial -0.32 V (pH 7, 25oC)

Redoksparet:

H2O ↔ ½ O2 + 2e- + 2H+

har midtmidtpunkts redokspotensial 0.82 V (pH 7, 25oC)

Det  betyr at når elektroner i fotosyntesen flyttes fra vann til NADP+ tilsvarer dette et potensialsprang: -0.32 – 0.82 = 1.14 V

Vi kan bruke Gibbs fri energi, energien som er tilgjengelig for å kunne utføre arbeid, til å regne ut hva dette potensialespranget tilsvarer i energi målt som kilojoule per mol, og finner svaret 220 kJ per mol.

ΔG = –nFE = -2·96.5 KJ mol-1 V-1· 1.14V = 220 kJ mol-1

Hvor n er antall elektroner og F er Faradays konstant (ladningen til ett mol protoner eller elektroner). Vi kan sammenligne denne energien med energien (E) til et mol fotoner med rødt lys bølgelengde (λ) 680 nanometer (nm) og  blått lys med bølgelengde 460 nm.

E = Nhν = N·hc/λ

Hvor N er et mol, Avogradros tall med partikler 6.022·1023 partikler per mol,  h er Plancks konstant 6.626·10-34 J s, c er lyshastigheten 3·108 m s-1.

Et mol fotoner rødt lys har energi 176 kJ mol-1, mens blått lys har energi 260 kJ mol-1. Det betyr at blått lys i teorien har nok energi til å flytte elektronene fra vann, men den ekstra energien blått lys har i forhold til rødt blir tapt som varme. Rødt lys har ikke nok energi til å løfte elektroner fra vann til NADPH, og det må gjøres i to trinn, og derfor to fotosystemer.

FOTOSENSITISERING OG FOTODYNAMISKE EFFEKTER

Selv om eksitert klorofyll (klorofyll*)  har kort levetid, kan det gi opphav til triplett klorofyll som er fotosensitiserende og har lang nok levetid (10-3 s) til å kunne overføre eksitasjonsenergien til oksygen i grunntilsltanden (3O2), og som omdannes til singlett oksygen (1O2). Singlett oksygen er skadelig for alle organismer, og kan skade membraner, pigmenter og proteiner i kloroplastene. Skadelige effekter av lys, et pigment og oksygen kalles fotodynamiske effekter. 

klorofyll + lys → klorofyll*

klorofyll* → 3klorofyll (triplett klorofyll)

3klorofyll + 3O2 → klorofyll + 1O2

 Dette prinsippet anvendes i fotodynamisk terapi i kreftbehandling.

Kloroplastene har et aktivt antioksidantforsvar som har til oppgave å fjerne skadelige effekter av oksygen. Karotenoider i xanthofyllsyklus kan fjerne energien i singlett oksygen og avgi den varme (varmedissipering). Kloroplastene inneholder i tillegg antioksidanter som  vannløselig askorbinsyre (vitamin C) lokalisert til stroma, mens alfa-tokoferol (vitamin E) er fettløselig og finnes i tylakoidmembranene.

OKSYGENRADIKALER DANNET I FOTOSYNTESENS ELEKTRONTRANSPORT

Alle aerobe organismer bruker  oksygen som elektronakseptor i en elektrontransportkjede i mitokondriene. All en-elektrontransport i mitokondrier og kloroplaster, ett elektron ad gangen fraktet via transisjonsmetaller gir mulighet for at et elektron kan bli fanget om av oksygen, som er et meget elektronegativ forbindelse, og hvor man for dannet superoksid-anionradikalet (•O2-).

 O2 + e- → •O2-

 Organismene fjerner superoksid-anionradikalet ved dismutering til hydrogenperoksid (H2O2).

•O2- + e- + H+ → H2O2

 Denne reaksjonen er katalysert av enzymer, superoksid dismutaser, noen av de mest effektive enzymene som finnes. Produktet hydrogenperoksid (H2O2) har også potensielle skadelige effekter, men blir videre nedbrutt av enzymer som peroksidase og katalase. Hos planter er askorbat peroksidase viktig i nedbrytningen av hydrogenperoksid, mens glutathion peroksidase, et enzym som inneholder selen,  har den samme oppgaven i dyr. Hydrogenperoksid blir også dannet under fotorespirasjon og beta-oksidasjon av fettsyrer i spirende fettfrø, men de enzymatiske trinnene som lager hydrogenperoksid i disse tilfellene er lokalisert i egne organeller i cellen, henholdsvis glyoksysomer og peroksisomer, begge inneholder katalase.

δ-13C OG FOTOSYNTESE

Forholdet mellom isotopene 12C/13C angitt som δ-13C-forhold blir mye brukt i studiet av karbonomsetning i biologiske systemer.

12CO2 er lettere enn 13CO2 og diffunderer raskere, men det CO2-fikserende enzymet rubisko skiller mer mellom disse isotopene enn enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase i C4-planter. Det viser seg at C3-planter har et delta C-13 forhold (δ13C)  ca. -28‰ (-35 til -28 ‰ ) og C4-planter har δ13C ca. -14‰ (-15 til -10 ‰). C3-planter som utsettes for tørke får en mer positiv δ13C.  Ved analyse av δ13C-forholdet er det mulig å avgjøre om sukker kommer fra sukkerrør, en C4-plante, eller sukkerbete, en C3-plante Ved å se på karbonisotopene i gammelt plantemateriale og i skjeletter har vi kunnet finne ut om det vesentlig var C3 planter (ris, hvete, bønner) eller C4-planter (mais, hirse) mennesker og dyr spiste i tidligere tider.

FOTOSYNTESEN OG CO2-KONSENTRASJON I ATMOSFÆREN

I 1958 startet Charles Keeling systematiske og kontinuerlige målinger av i CO2-konsentrasjonen i atmosfæren ved Mauna Loa observatoriet, Hawaii, langt vekk fra lokale foruresningskilder.  Keeling observerte at CO2-konsentrasjoner hadde årstidssvingninger, men økte fra år til år. Helt fra den industrielle revolusjonen har det vært en stigning, og i dag er CO2-konsentrasjonen ca. 400 ppm (0.04%, 40 Pa). CO2-konsentrasjonen i atmosfæren har sykliske svingninger med årstidene. Det er lavest CO2-konsentrasjon i mai etter vinteren hvor respirasjon og forbrenning av fossilt brensel har vært dominerende. Etter hvert synker CO2-konsentrasjonen i atmosfæren når vekstsesongen og fotosyntesen på den nordlige halvkule kommer i gang, og CO2-konsentrasjonen er lavest i oktober på slutten av vekstsesongen. Så starter den å stige igjen.

Det meste av livet på Jorden består i størstedelen av bestanddeler som kommer fra CO2 i luft og vann. Alt liv er derfor avhengig av CO2. CO2 inngår  i et biologisk kretsløp med gigantiske CO2-flukser fra fotosyntese, fotorespirasjon og respirasjon. En fluks angir mengden CO2 som passerer per areal- og tidsenhet.

At de enorme biologiske CO2-fluksene nå er i endring vises ved stigning i CO2-konsentrasjonen i atmosfæren. Bevaring av Jordens gamle skoger er et viktig bidrag til å stabilisere atmosfærens innhold av CO2.

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Kommentarer

6. januar 2015 skrev Malin Pedersen

Hvordan kan vi koble fotosyntesen til dannelsen av olje og gass?

9. januar 2015 svarte Halvor Aarnes

Fra fotosyntese til kull, olje og gass
Som du vet er planter, alger og blågrønnbakterier autotrofe organismer som ved hjelp av energikilden sollys og fotosyntese kan bygge opp komplekse organiske molekyler og strukturer fra karbondioksid, vann og mineraler. Noen kjemoautotrofe bakterier bruker kjemiske reaksjoner som energikilde i stedet for sollys. Alle de andre organismene på Jorden som dyr, sopp og bakterier er avhengige av den biomassen med organisk materiale som de autotrofe organismene lager. Alle levende organismer er derved bygget opp av ikke-levende materiale, vesentlig karbon, hydrogen og oksygen, men også av andre makronæingsstoffer (nitrogen, fosfor, kalium, kalsium, magnesium, svovel) og mikronæringsstoffer bl.a. jern, kobber, sink, noe forskjellig hos dyr og planter. Opptil 90% av tørrvekten av biomassen til plantene kommer fra karbondioksid i atmosfæren. Karbondioksid er en livsnødvendig gass, en forutsetning for omtrent alt liv på Jorden.
Fossilt brensel i form av olje, kull og naturgass har sin primære opprinnelse fra fotosyntetiserende organismer på land og i vann. Kull kommer fra landplanter, mens olje og naturgass kommer mest fra organismer som faller til bunnen i saltvann og ferskvann. Olje er en blanding av hydrokarboner og organiske stoffer som inneholder oksygen, nitrogen og svovel. Karbonet i fossilt brensel er fra karbondioksid fanget opp fra atmosfæren via fotosyntesen for millioner av år siden. I vår tid på bare noen hundre år brenner vi opp omtrent alt det som er lagret gjennom hundrevis av millioner år. Man bør ikke være overrasket at dette kan bidra til klimeendringer. Når man produserer trekull til grillen skjer det ved oppvarming av trevirke uten tilførsel av oksygen, og tjære blir laget fra fururøtter (tyri) i en tjæremile ved oppvarming uten oksygen.

I den geologiske tidsperioden Karbon, i en periode på 60 millioner år ble det dannet store kullavsetninger fra varme og fuktige tropiske og subtropiske sumper og store skoger med bartær, store sneller, bregner og kråkefotplanter som vokste i godt klima hele året. Kontinentene hadde en annen plassering enn i dag (platetektonikk). Karbonsedimenter i form av steinkull, brunkull og antrasitt finnes i alle lag fra tidsperioden Devon og seinere. Lite presset plantemateriale kalles lignitt (brunkull), og er en mellomting mellom kull og brenntorv, dannet vesentlig i tidsperioden Tertiær.
Trærne og planter inneholder inneholder karbohydrater, proteiner, nukleinsyrer, uorganiske mineraler, fett i alle cellemembraner, cellulose, hemicellulose og lignin (polymér av fenoler) i celleveggene, fotosyntesepigmenter i bladene, voks- og korkstoff fra planteoverflater, mange fenoler, harpiks og garvestoffer. Gjennom millioner av år har deler av disse skogene og dyrelivet blitt dekket av vann, sand eller leire fra oversvømmelser, ras og erosjon. Når det ikke lenger er oksygen tilstede stopper delvis nedbrytningen. Etter hvert som det organiske materiale blir mer begravd i sedimentene øker trykket og temperaturen. Under påvirkninger av mikroorganismer og stadig økende sammenpressing og temperatur som fjerner vann vil det organiske materialet i sedimentene i saltvann og ferskvann gjennomgå en omvandling (metamorfose, diagenese). Via kondensering og polymerisering blir det dannet nye kjemiske strukturer i form av voksaktig materiale kalt kerogen og tjærelignende stoffer kalt bitumen. Når trykket og temperaturen stiger ytterligere skjer omvandlingen via katagenese. Noen av stoffene er tungt nedbrytbare for eksempel lignin, mens andre er mer lett omsettelig. Man kan finne igjen organiske signatur fra molekylære biomarkører som stammer fra livet i tidligere geologiske tidsperioder. Klorofyll i fotosyntesen blir nedbrutt til pristan og fytan som er stabile organiske molekyler som danner kjemiske fossiler. Man kan finne igjen rester av mikrofossiler og pollenkorn. For eksempel er fossil petrifisert skog i Arizona i USA fra sein Trias 225 millioner år siden. Trærne ble dekket av vann, leire og sand og treverket har blitt erstattet av kisel i en forsteiningsprosess.
Oljen og naturgassen (metan, etan, metan, etan, propan, butan, pentan, karbondioksid, nitrogen og andre gasser i mindre konsentrasjon) dannet fra sammenpressiengen er blitt fanget i geologiske strukturer, inkludert oljesand og skifer.
Som du ser, fotosyntesen danner grunnlaget for omtrent alt liv slik vi kjenner det, også når det gjelder energi til transport, matlaging (gass) og oppvarming.

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.