karbonfiksering

Karbonfiksering er en biologisk prosess hvor uorganisk karbon, vanligvis i form av karbondioksid (CO2) blir omdannet til organiske karbonforbindelser. Organismer som bruker karbondioksid som karbonkilde kalles autotrofe (selvforsynte).

Faktaboks

Uttale

Karbonassimilasjon, CO2-fiksering, biologisk CO2-fangst

Hvert år blir cairka 350 milliarder tonn karbondioksid bundet globalt ved autotrof CO2-fiksering, hvor mer enn 90 prosent skjer via calvinsyklus. Enzymer som kan fiksere CO2 kalles karboksylaser, og den viktigste av disse er rubisko som deltar i fotosyntetisk CO2-fiksering hos planter, alger, planteplankton, blågrønnbakterier og purpurbakterier.

Under evolusjonen er det utviklet forskjellig typer omsetningsveier for CO2-fiksering med forskjellige typer karboksylaser og elektrondonorer. Hos kjemolitoautotofe bakterier og arkebakterier er det fire mulige hovedveier for CO2-fiksering: Wood-Ljungdahl omsetningsvei, revers sitronsyresyklus, hydroksypropionsyresyklus og dikarboksylat-hydroksybutyratsyklus.

Økt CO2-konsentrasjon gir økt karbonfiksering

For å øke effektiviteten til rubisko har evolusjonen utviklet oppkonsentreringsmekanismer for CO2.

Hos C4-planter og CAM-planter tilpasset tørke, og i neddykkete vannplanter hvor det er liten tilgang på CO2, blir enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase brukt til oppkonsentrering av CO2 inne i plantene før det blir fiksert av rubisko. Karbonfikseringen skjer i en reaksjon mellom fosfoenolpyruvat og hydrogenkarbonat (HCO3-) som blir omdannet til oksaleddiksyre (oksaloacetat) og uorganisk fosfat (Pi, i – «inorganic»).

fosfoenolpyruvat + HCO3- → oksaloacetat + Pi

Dette er eksempel på på en anaplerotisk reaksjon (gresk ana – opp; pleroo – fylle) som lager mellomprodukter som deltar i flere metabolismeveier.

CO2 løses i vann og inngår i en pH-avhengig likevekt med hydrogenkarbonat (bikarbonat, HCO3-) og karbonat (CO32-) vist i et Bjerrumdiagram. Enzymet karbonsyre anhydrase kan forskyve likevekten mellom CO2 og HCO3-, avhengig av hvilke former av CO2 det er størst behov for. Pyrenoider og karboksysomer er andre mekanismer som blir brukt for å øke CO2-konsentrasjonen. CO2 er kjemisk stabil og lite reaktiv og må etter fiksering bli redusert før karbonet kan inkorporeres i organiske forbindelser.

Kunstig CO2-fiksering og syntetisk biologi

Det arbeides med å utvikle systemer for kunstig CO2-fiksering basert på syntetiske kloroplaster eller koenzym A-avhengige karboksylaser. I CETCH-syklus anvendes det CO2-fikserende enzymet krotonyl-koenzym A karboksylase-reduktase som finnes i purpur-ikkesvovelbakteriene Rhodobacter og Rhodospirillum med anoksisk fotosyntese, men som også kan vokse fotoheterotroft på acetat.

krotonyl-CoA + CO2 + NADPH → etylmalonyl-CoA + NADP+

Dette enzymet inngår etylmalonyl-koenzym A veien som blir anvendt i stedet for glyoksylatsyklus i blant annet metylotrofe bakterier.

Vitamin B7 og karboksylaser

Noen karboksylaser som pyruvat karboksylase, acetyl-koenzym A karboksylase, propionyl-koenzym A karboksylase og metylkrotonyl-koenzym A karboksylase er enzymer som bruker biotin (vitamin B7) som prostetisk gruppe og bærer av aktivt hydrogenkarbonat (HCO3-). Enzymet pyruvat karboksylase som omdanner pyruvat til oksaleddiksyre, og er et viktig enzym i stoffskiftet som kobler sammen glykolysen og sitronsyresyklus i en anaplerotisk reaksjon.

Karbonmonoksid som karbonkilde

Noen karboksydotrofe bakterier kan fiksere karbonmonoksid (CO) og bruke det som energi- og karbonkilde.

Les mer i Store norske leksikon

Kommentarer

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg

Fagansvarlig for Fotosyntese

Jorun Nyléhn
Førsteamanuensis, Universitetet i Bergen