Rubisko er det viktigste enzymet i fotosyntesen. Enzymet er ansvarlig for fiksering av karbondioksid. Enzymet er lite effektivt, har liten affinitet for substratet CO2, og har heller ikke maksimal reaksjonshastighet ved dagens konsentrasjon av CO2 i atmosfæren. For å kompensere for dette finnes store mengder rubisko i kloroplastene i plantene, og rubisko kan utgjøre opptil halvparten av alt proteinet i et grønt blad. Rubisko blir således et av de vanligste proteinene på Jorden.

Alt liv er avhengig av karbon, og molekylene i organismene er laget av et organisk karbonskjelett. Rubisko sørger for at CO2 kommer inn i organiske forbindelser, og er det første trinnet i Calvin-Benson-syklus under fotosyntesen.

Rubisko kan også bruke oksygen som substrat, men dette resulterer i fotorespirasjon og energitap. Oksygen og CO2- konkurrerer om bindingen til det aktive sete på rubisko, og gjennom livets evolusjonshistorie er det utviklet flere mekanismer som sørger for transport og oppkonsentrering av CO2 rundt rubisko for å kunne kompensere for ineffektiviteten.

Rubisko finnes hos alle eukaryote fotoautotrofe organismer, og er satt sammen av store og små subenheter. Rubisko i bakterier inneholder bare de store subenhetene. Hos planter blir den store subenheten kodet av kloroplastgenomet og den lille subenheten fra kjernegenomet.

Navnet kommer av rubis for ribulose-1,5-bisfosfat, k for karboksylase, og o for oksygenase.

Planter som bruker rubisko som det primære enzymet for fiksering av CO2 kalles C3-planter. C4-planter og CAM-planter bruker i stedet fosfoenolpyruvat karboksylase til primær CO2-fiksering, og deretter brukes rubisko, reaksjoner atskilt i henholdsvis rom og tid for disse to plantetypene.

Rubisko er aktivt i lys om dagen og inaktivt i mørke. Aktiviteten til rubisko blir styrt av reguleringsmetabolitter, og indirekte av lys via aktivering med magnesium (Mg2+) og CO2. CO2 fungerer altså både som substrat og aktivator. Aktiveringen av rubisko skjer via proteinet rubisko aktivase.

Karboksysomer, pyrenoider, samt det effektive CO2-fikserende enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase i C4-planter, CAM-planter og neddykkete vannplanter er eksempler på mekanismer utviklet under evolusjonen som sørger for oppkonsentrering av CO2 ved rubisko.

Omgitt av en proteinkappe tar karboksysomene opp uorganisk karbon i form av hydrogenkarbonat (HCO3-) fra cytoplasma i cellene hos fotosyntetiske bakterier. I karboksysomene omdanner karbon anhydrase hydrogenkarbonat til CO2 i tilknytning til rubisko.

Pyrenoider finnes i kloroplasten til encellete alger og i nålkapselmoser. Pyrenoidene inneholder tylakoidmembraner omgitt av rubisko og karbon anhydrase, og deltar sammen med enzymet karbon anhydrase i oppkonsentrering av CO2. Pyrenoidene har ikke en ytre proteinkappe slik som karboksysomene, og pyrenoider dannes hvis det er dårlig tilgang på CO2.

Med rubisko som katalysator blir femkarbonforbindelsen ribulose 1,5-bisfosfat (RuBP) og et molekyl CO2 omdannet til et intermediat med seks karbonatomtomer som deretter blir hydrolysert og klippet i to like deler 3-fosfoglycerat hver med tre karbonatomer,

ribulose-1,5-bisfosfat + CO2 → 2 molekyler 3-fosfoglycerat

Når oksygen er substrat i enzymreaksjonen blir det laget et molekyl med tofosfoglykolat med to karbonatomer som danner utgangsmateriale for fotorespirasjon, samt et molekyl 3-fosfoglycerat

ribulose-1,5-bisfosfat + O2 → fosfoglykolat + 3-fosfoglycerat

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Kommentarer

Har du spørsmål om eller kommentarer til artikkelen?

Kommentaren din vil bli publisert under artikkelen, og fagansvarlig eller redaktør vil svare når de har mulighet.

Du må være logget inn for å kommentere.