rubisko

Rubisko er det viktigste enzymet i fotosyntesen. Enzymet er ansvarlig for fiksering av karbondioksid. Enzymet er lite effektivt, har liten affinitet for substratet CO₂, og har heller ikke maksimal reaksjonshastighet ved dagens konsentrasjon av CO2 i atmosfæren. For å kompensere for dette finnes store mengder rubisko i kloroplastene i plantene, og rubisko kan utgjøre opptil halvparten av alt proteinet i et grønt blad. Rubisko blir således et av de vanligste proteinene på Jorden.

Alt liv er avhengig av karbon, og molekylene i organismene er laget av et organisk karbonskjelett. Rubisko sørger for at CO₂ kommer inn i organiske forbindelser, og er det første trinnet i Calvin-Benson-syklus under fotosyntesen.

Rubisko kan også bruke oksygen som substrat, men dette resulterer i fotorespirasjon og energitap. Oksygen og CO₂- konkurrerer om bindingen til det aktive sete på rubisko, og gjennom livets evolusjonshistorie er det utviklet flere mekanismer som sørger for transport og oppkonsentrering av CO₂ rundt rubisko for å kunne kompensere for ineffektiviteten.

Rubisko finnes hos alle eukaryote fotoautotrofe organismer, og er satt sammen av store og små subenheter. Rubisko i bakterier inneholder bare de store subenhetene. Hos planter blir den store subenheten kodet av kloroplastgenomet og den lille subenheten fra kjernegenomet.

Navnet kommer av rubis for ribulose-1,5-bisfosfat, k for karboksylase, og o for oksygenase.

Planter som bruker rubisko som det primære enzymet for fiksering av CO₂ kalles C3-planter. C4-planter og CAM-planter bruker i stedet fosfoenolpyruvat karboksylase til primær CO2-fiksering, og deretter brukes rubisko, reaksjoner atskilt i henholdsvis rom og tid for disse to plantetypene.

Rubisko er aktivt i lys om dagen og inaktivt i mørke. Aktiviteten til rubisko blir styrt av reguleringsmetabolitter, og indirekte av lys via aktivering med magnesium (Mg2+) og CO₂. CO₂ fungerer altså både som substrat og aktivator. Aktiveringen av rubisko skjer via proteinet rubisko aktivase.

Karboksysomer, pyrenoider, samt det effektive CO₂-fikserende enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase i C4-planter, CAM-planter og neddykkete vannplanter er eksempler på mekanismer utviklet under evolusjonen som sørger for oppkonsentrering av CO₂ ved rubisko.

Omgitt av en proteinkappe tar karboksysomene opp uorganisk karbon i form av hydrogenkarbonat (HCO₃-) fra cytoplasma i cellene hos fotosyntetiske bakterier. I karboksysomene omdanner karbon anhydrase hydrogenkarbonat til CO₂ i tilknytning til rubisko.

Pyrenoider finnes i kloroplasten til encellete alger og i nålkapselmoser. Pyrenoidene inneholder tylakoidmembraner omgitt av rubisko og karbon anhydrase, og deltar sammen med enzymet karbon anhydrase i oppkonsentrering av CO₂. Pyrenoidene har ikke en ytre proteinkappe slik som karboksysomene, og pyrenoider dannes hvis det er dårlig tilgang på CO₂.

Med rubisko som katalysator blir femkarbonforbindelsen ribulose 1,5-bisfosfat (RuBP) og et molekyl CO₂ omdannet til et intermediat med seks karbonatomtomer som deretter blir hydrolysert og klippet i to like deler 3-fosfoglycerat hver med tre karbonatomer,

ribulose-1,5-bisfosfat + CO₂ → 2 molekyler 3-fosfoglycerat

Når oksygen er substrat i enzymreaksjonen blir det laget et molekyl med tofosfoglykolat med to karbonatomer som danner utgangsmateriale for fotorespirasjon, samt et molekyl 3-fosfoglycerat

ribulose-1,5-bisfosfat + O₂ → fosfoglykolat + 3-fosfoglycerat

• fotosyntese