kloroplaster (botanikk)

De høyere plantene inneholder 20 til 40 ovale kloroplaster per celle, og har en diameter på fem til ti mikrometer (μm) og en tykkelse på to til tre μm. Encellete alger inneholder vanligvis én kloroplast per celle, og den kan være oval, spiral-, stjerne- eller linseformet. Kloroplastene hos planter er omgitt av en dobbelt membran (to bilipidmembraner). Inne i kloroplasten er det et nettverk av membraner, kalt tylakoidmembraner, som inneholder pigmenter og proteiner som deltar i fotosyntesens lysreaksjon. Utenfor tylakoidmembranene, kalt stroma, finnes enzymene som deltar i samlingen av karbondioksid og lager sukker og andre organiske molekyler som blir fraktet til andre deler av planten hvor de brukes til vekst eller lagring. Kloroplastene fungerer som en biologisk fabrikk som kan lage en lang rekke forskjellige organiske stoffer som stivelse, aminosyrer, organiske syrer, fettsyrer og hormoner.

Når frukt som tomater, bananer og appelsiner modner, blir de grønne kloroplastene omdannet til kromoplaster (gresk chroma – farge) med rød, oransje eller gul farge. I poteter er det plastider som inneholder stivelse, og når disse blir utsatt for lys blir de omdannet til grønne kloroplaster. Hos mange planter stopper utviklingen av kloroplaster hvis det ikke er lys til stede. Kloroplastutviklingen stopper ved et stadium kalt etioplaster, men straks disse utsettes for lys blir de omdannet til kloroplaster.

Generelt blir kloroplaster laget ved deling av proplastider. Om høsten, når bladene hos løvtrærne danner høstfarger, blir klorofyllmolekylene nedbrutt, kloroplastenes gule pigmenter kommer til syne, og kloroplastene danner gerontoplaster (av gresk geron, 'gammel') i nedbrytnings- og avviklingsprosessen.

Bakterier som driver med fotosyntese (fotosyntetiserende bakterier) har ikke kloroplaster, men hos disse skjer fotosyntesen i membraner som ligner på dem man finner i kloroplaster. Kloroplastene har stammer gjennom evolusjonen fra blågrønnbakterier, muligens proklorofytter. Disse ble tatt opp av eukaryote planteceller for en til to milliarder år siden ved primær endosymbiose. Denne teorien kalles Lynn Margulis' endosymbioseteori. Hos brunalger og dinoflagellater kan kloroplastene være omgitt av tre membraner, og dette forklares ved sekundær endosymbiose.

I likhet med mitokondrier har kloroplaster sitt eget DNA uten histoner. Dette DNA-et inneholder fra 57 til 195 kilobasepar. DNA-sekvensanalyse viser at kloroplast-DNA har størst likhet med DNA fra blågrønnbakterier (cyanobakterier).

Tidligere trodde man at kloroplast- og mitokondrie-genomet bare var sirkulært som hos bakterienes plasmider. Nå vet man at disse genomene kan være lineære, eller bundet i hode- hale-DNA som en greinet struktur. I en kloroplast kan det være mange kopier av kloroplast-DNA (kpDNA), fra 10 til 200 kopier i en kloroplast. Under evolusjonen har mange av genene som var i kpDNA blitt flyttet over til DNA-genomet i cellekjernen. Det betyr at genomet i cellekjernen og genomet i kloroplastene har delt arbeidsoppgavene og må samarbeide.

Proteiner som blir laget i cytoplasma kodet av kjerne-DNA blir merket med en signalsekvens, transitpeptid, som viser at de skal inn i kloroplastene. Slike merkede proteiner kan passere porer i de ytre kloroplastmembranen ved hjelp av transportproteiner og chaperoner som retter ut peptidkjeden. Etter transporten blir signalsekvenset fjernet via et enzym kalt protease. Deretter blir proteinene foldet i riktig tredimensjonal struktur. For eksempel blir det karbondioksid-fikserende enzymet rubisko i fotosyntesen laget ved å koble sammen i fra proteindeler laget i henholdsvis cytoplasma og kloroplastene.

Plastider med kloroplastgenom og mitokondrier med mitokondriegenom nedarves via en av foreldrene (uniparental arv), vanligvis maternalt via eggcellen i embryosekken i morplanten. Hos noen nakenfrøete planter kan kloroplast-DNA også nedarves via pollen fra farplanten (paternalt). Plastider kan også ha biparental nedarving, både via eggcelle og pollen.

Protozooparasitten Plasmodium falciparum som gir malaria og Toxoplasma gondii som gir toksoplasmose er protozooer i divisjonen sporedyr (Apicomplexa) og inneholder en organelle kalt apicoplast med opprinnelse fra sekundær endosymbiose av en algecelle og er omgitt av fire cellemembraner. Apicoplasten kan ikke utføre fotosyntese, men den inneholder fotosyntesenzymer som ferredoksin NADP⁺ reduktase som parasittene bruker til å lage redusert ferredoksin. Apicoplasten inneholder også kloroplastlignende enzymer som deltar i biosyntese av fettsyrer, isopren og hem, samt sirkulært DNA.

• fotosyntese
• klorofyll
• plastider