Bakterier. Form og anordning av forskjellige bakterier.

KF-bok. begrenset

Bakterier. Skisse over strukturene i en bakterie under deling.

KF-bok. begrenset

Bakterier, mikroskopiske, ofte encellete organismer. De var opprinnelig regnet til plantene, men regnes nå til et eget rike, Eubacteria, fordi de har en primitiv (prokaryot) kjerne uten kjernemembran og mangler mitoseapparat og mitokondrier. Andre mikroorganismer er eukaryote og tilhører soppene, algene eller protozoene. Bakterier finnes overalt i naturen, i jord og vann, på dyrs og menneskers hud og slimhinner og i deres fordøyelseskanal, og i store mengder: En skjefull jord inneholder rundt 1010 (10 milliarder) bakterier. Det er beskrevet over 10 000 arter, mange er fremdeles ukjente. Som andre organismer kan bakterier deles inn i arter, slekter, familier og ordener.

Bakteriene var antagelig de første levende organismer på Jorden. Det er funnet fossile bakterier som er 3,5 milliarder år gamle. De eldste dyrefossilene som er funnet, er til sammenligning 700 millioner år gamle.

Etter formen skjelner man mellom kuleformede (kokker), stavformede (staver), krumme, kommaformede (vibrioner), og skrueformede (spiriller, spirochæter og andre). Bredden varierer fra rundt 0,25 til rundt 2 μm (1 μm = 0,001 mm), lengden fra om lag 1 til 3–400 μm. Bakterier kan derfor bare sees i mikroskop, best etter farging.

Bakterier er innesluttet i en fast cellevegg som bevarer cellens form under vekslende forhold. Det er ulikheter i den kjemiske og strukturelle oppbygningen av celleveggen som betinger forskjellen i fargeegenskaper hos grampositive og gramnegative bakterier (se gramfarging). Noen bakterier har en slimkapsel utenpå celleveggen. Innenfor celleveggen er cellemembranen som omgir cellesubstansen, cytoplasmaet. I cytoplasmaet finnes partikler, ribosomer, som tilhører cellens syntetiske apparat, og man kan finne korn av opplagsnæring (stivelses- og fettaktige stoffer) og av fosfater, volutin. Her finnes også arvematerialet som et oppnøstet fritt kromosom uten kjernemembran. Hos de fleste bakterier hvor dette har vært undersøkt, består arvematerialet bare av et eneste kromosom, en lang, ringformet dobbelspiral av deoksyribonukleinsyre (DNA) som er rundt en millimeter lang. Her sitter arveanleggene etter hverandre i fast rekkefølge som perler på en snor.

Blågrønnbakterier (Cyanobacteria) kalles også blågrønnalger (Cyanopohyta) fordi de overflatisk minner om alger og har fotosyntese. De er imidlertid prokaryote og har en cellevegg som minner om bakterienes. Cellene inneholder bare klorofyll a og blå fykocyaniner, en sjelden gang både klorofyll a og b. Sistnevnte er interessante da denne klorofyllsammensetningen også opptrer i planteriket. Vi regner med at kloroplastene i planter og alger har sin opprinnelse i endosymbiotiske blågrønnbakterier (se liv (Systematisk inndeling)). Blågrønnbakteriene danner oftest trådformede cellekolonier som lever i vann eller på fuktig jord. I forurenset vann kan de bli problematiske, også fordi noen skiller ut toksiner, for eksempel Microcystis. Enkelte utgjør fykobionten i lav. Økologisk er blågrønnbakteriene viktige fordi de fikserer nitrogen fra atmosfæren. Blågrønnbakteriene tilhører våre aller eldste organismer, og 3,5 milliarder år gamle fossiler er kjent. Se også blågrønnalger.

Strålebakteriene (Actinobacteriene) ble tidligere kalt strålesopper (Actinomycetales) fordi cellene er trådformede og minner om sopphyfer. De lever i jord. Noen av dem kan forårsake sykdom, for eksempel Actinomyces bovis. Frankia lever i knollene til røtter av or og fikserer nitrogen fra atmosfæren. Streptomyces leverer antibiotikumet streptomycin.

Før trodde man at bakteriene delte seg ved en simpel avsnøring av celleveggen, derav det forlatte navnet spaltesopp. Nå vet vi at celledelingen innledes av en fordobling av kromosomet fulgt av dannelse av en ny cellevegg tvers over cellen, slik at en kopi av det fordoblede kromosomet går inn i hver av dattercellene. Delingen kan skje uhyre raskt, hos noen bakterier hvert 20. minutt. Bakterier kan som andre levende organismer gjennomgå mutasjoner som kan medføre endringer av hvilken som helst av bakterienes arvelige egenskaper.

Noen bakterier kan være differensiert i to former som må regnes for ekvivalenter til hunnlige og hannlige celler. Kjønnskarakteren er hos disse bakteriene betinget i gener på små partikler av DNA, plasmider, såkalte F-faktorer, som bare finnes hos hanncellen og gir dens fertilitet (F står for fertilitet). F-plasmidene kan dels finnes fritt i cytoplasma hvor de formerer seg autonomt (uavhengig av kromosomet). I slike tilfeller kan F-plasmidet overføres fra hanncelle (F+) til hunncelle (F−), og den siste omdannes derved til hanncelle (F+). Eller plasmidet kan bli skjøtt inn i bakteriens kromosom som et slags ekstra gen og formeres da sammen med kromosomet. Slike plasmider som både kan opptre fritt i cytoplasma og integrert i kromosomet, kalles av og til episomer. I slike tilfeller kan det skje et brudd på kromosomet svarende til det stedet hvor F-plasmidet er festet, og da foreligger det en mulighet for at deler av hanncellens kromosom kan overføres til hunncellen: Det dannes en forbindelse mellom hanncelle og hunncelle ved at en tynn rørformet utløper på hanncellens overflate (såkalt sex-fimbrie eller sex-pilus), som er betinget av F-faktoren, fester seg til hunncellen. Gjennom dette røret kan hanncellens kromosom føres inn i hunncellen. På denne måten kan større eller mindre deler av hanncellens kromosom, sjelden alt, komme over i hunncellen. Her skjer det så en utbytting av gener: Hunncellen beholder noen av sine egne gener, men overtar andre gener fra hannens kromosom, slik at det oppstår en ny celle med endrede egenskaper.

Denne mekanismen, konjugasjon, minner om kjønnet forplantning hos høyere organismer og fører til en utveksling og fornyelse av cellens arveutstyr i kromosomet. Den langt hyppigste og viktigste form for konjugasjon er imidlertid overføring av plasmider som ikke integreres, hverken i givercellens eller mottakercellens kromosom (opptrer bare autonomt, ekstrakromosomalt), men som har egne gener (ofte flere samtidig) for resistens mot antibiotika og virulens. Et slikt plasmid (for eksempel en såkalt R-faktor) overføres enten ved at plasmidet selv samtidig har gen for F-egenskapen eller blir hjulpet av et annet plasmid som har slik overføringskode i sitt DNA.

Bakterier kan også motta arvestoff fra andre celler av samme, eller noen ganger en annen art ved å oppta i seg DNA som finnes oppløst i miljøet, transformasjon, eller bakterievirus (bakteriofag) kan bære med seg arvestoff fra en bakterie til en annen, transduksjon og derved endre den sistes egenskaper. I de to siste tilfellene overføres som regel bare et enkelt gen, svarende til én arvelig egenskap, av gangen.

Disse tre mekanismene for overføring av arvestoff mellom bakterier har spilt en uhyre stor rolle i utforskingen av arvemekanismene, ikke bare hos bakterier, men, fordi de prinsipper det dreier seg om, er felles for  alle levende vesener, likeså i studiet av arvestoffets regulering av stoffskifteprosessene, særlig syntesen av enzymene.

Hos bevegelige bakterier finnes spiralformede tråder av protein, svingtråder eller flageller som stråler ut fra overflaten og er bevegelsesorganer. En del bakterier har også andre typer av tynne utløpere, fimbrier, på overflaten. Disse synes å ha forskjellig, delvis ukjent funksjon. Blant dem er de ovennevnte sex-fimbriene. En annen type betinger eiendommelige, rykkvise bevegelser, twitching, som fører til at kolonier på faste medier blir omgitt av en hinne av bakterier som sprer seg perifert og eventuelt graver seg ned i mediet, og hos noen bakterier har slike fimbrier sammenheng med evnen til å gjennomgå transformasjon og til å adherere til slimhinner og gi infeksjon. Kapselen består hos mange bakterier av polysakkarider (pnevmokokker, influensabasiller og andre), hos enkelte av polypeptider (miltbrannbasillen).

Noen bakterier kan under bestemte forhold gå over i et hvilestadium som kalles sporer (endosporer) og som har en meget fast sporevegg og et lavt innhold av vann. De er motstandsdyktige mot varme, lys, inntørking, desinfeksjonsmidler, har en ytterst lav stoffskifteaktivitet og kan leve i årevis.

Noen sporer kan tåle koking i lang tid og må oppvarmes til 110–120 °C i mettet vanndamp for å bli avlivet. Deres funksjon synes å være å holde arten i live under ugunstige ytre forhold. Når sporen kommer over i et gunstig miljø, spirer den og vokser ut til en bakterie.

Bakterier har et livlig stoffskifte, men bruker bare en liten del av den frigjorte energien til egne formål. Derfor fremkaller bakterier uforholdsmessig store kjemiske forandringer i miljøet i forhold til størrelsen. En del av stoffskiftet foregår inne i bakteriene, men det meste foregår i det omgivende miljø ved enzymer som de skiller ut og som virker på egen hånd uten hensyn til bakterienes egentlige behov.

Bakterier har et rikt utstyr av enzymer og kan utføre et bredt register av biokjemiske reaksjoner. Noen bakterier produserer pigmenter, gule, røde, grønne, blå og så videre, andre kan produsere lysfenomener, luminescens. Hver bakterieart har et karakteristisk stoffskifte, slik at undersøkelse av dette kan brukes i identifikasjonen.

Bakterier kan dyrkes i forskjellige kunstige medier, flytende eller faste (ofte med polysakkaridet agar som stivnemiddel). Næringsbehovet er meget variert. Man skjelner mellom autotrofe bakterier, som klarer seg med enkle uorganiske næringsmidler og til dels kan bli hemmet i veksten av organisk stoff, og heterotrofe bakterier, som trenger mer eller mindre sammensatte organiske stoffer. Blant de siste er det mange variasjoner. Noen greier seg med enkle stoffer som glukose eller sitrat, andre trenger bestemte aminosyrer, vitaminer eller andre vekstfaktorer, og noen er så kresne at de ikke vil vokse uten blod eller andre animalske væsker i mediet. Også fastleggelse av næringsbehovene brukes i identifikasjonen.

Noen bakterier vokser bare i nærvær av fritt oksygen, obligat aerobe bakterier, andre bare hvis alt oksygen er fjernet fra miljøet, obligat anaerobe bakterier, men de fleste kan vokse både med og uten oksygen, fakultativt anaerobe bakterier. Under vekst uten oksygen tar bakteriene sin energi ved overføring av oksygen fra en organisk forbindelse til en annen.

Bakterier kan videre deles inn i saprofytter, som lever av dødt organisk materiale, og parasitter, som kan snylte på andre levende organismer og ofte fremkaller sykdom hos verten. Saprofyttene spiller en viktig rolle i naturen ved å nedbryte organiske stoffer i dødt organisk materiale og derved gjøre dem tilgjengelige for plantene.

En meget viktig rolle spiller jordbakterier, som er spesialisert for nitrogenomsetning: nitrifikasjon, denitrifikasjon, fiksering av atmosfærisk nitrogen. Mange av disse bakterier er nødvendige forutsetninger for plantevekst og dermed for utviklingen av høyere organisk liv.

Blant parasittene kan noen veksle mellom liv som parasitt og som saprofytt. Andre er helt avhengige av vertsorganismen og kan bare leve som snyltere. Noen parasitter er uskadelige for verten og lever bare av avfallsstoffer og av små mengder av vertens næring, kommensalisme. Andre kan leilighetsvis fremkalle sykdom hos verten, og noen gjør det alltid. Dette kan skje ved at parasitten vokser inne i vertsorganismen og skader denne ved sitt stoffskifte.

Ofte produserer bakteriene giftstoffer, toksiner. Man skjelner mellom endotoksiner, polysakkarid-lipid-polypeptidkomplekser som er knyttet til bakteriens cellevegg og frigjøres fra denne når bakterien går i oppløsning, og eksotoksiner eller ekte toksiner, meget giftige proteiner, som har vært antatt å utskilles fra levende bakterier, men som, i hvert fall i noen tilfeller, først frigjøres når bakteriene dør og går i oppløsning. Det er imidlertid vesentlige forskjeller mellom endo- og eksotoksiners virkemåte. Eksempler på bakterier som virker ved endotoksiner er tyfoid- og paratyfoidbakterier, meningokokkene og dysenteribakterier. Eksempler på bakterier som virker ved eksotoksiner, er stivkrampebakterier, difteribakterier og botulismebakterier.

Hos mange sykdomsfremkallende, patogene, bakterier finner man en slimkapsel som beskytter dem mot organismens forsvar, særlig hvite blodceller, og som derved gjør det mulig for bakteriene å vokse i vertsorganismen. Ett eksempel er pneumokokkene. Mister de kapselen, blir de uskadelige.

Under en infeksjon, eller når man sprøyter bakterier inn i dyr, for eksempel kaniner, dannes det antistoffer mot bakteriens forskjellige bestanddeler, de såkalte antigener: mot antigener i bakteriekroppen, somatiske antigener, mot svingtrådene, flagellære antigener, mot slimkapselen, kapselantigener, mot toksiner, antitoksiner og mot enzymer. Disse antistoffene virker så spesifikt mot det antigen de er rettet mot, at de kan brukes til å identifisere bakteriene. Til dette bruker man forsøk som kan gjøres i reagensglass og gir synlig resultat (agglutinasjon, presipitasjon, komplementbinding og så videre). Pneumokokkene kan for eksempel deles inn i rundt 80 typer med hver sin spesielle kapselsubstans som bare reagerer med det tilsvarende antistoff. Tyfoid-paratyfoidgruppen kan ved hjelp av antistoffer deles inn i over 2000 typer etter innholdet av bestemte somatiske og flagellære antigener. Bakteriologisk diagnostikk omfatter derfor mikroskopi med og uten farging, dyrkningsforsøk, fysiologisk, biokjemisk og serologisk undersøkelse.

Bakterier er årsak til mange av våre viktigste infeksjonssykdommer: pest, kolera, tyfoidfeber, miltbrann, difteri og så videre. Bakterier kan overføres via direkte kontakt, via luft og via næringsmidler. I næringsmidler kan enkelte bakterier føre til at produktet ødelegges, bederves, mens bakterier som for eksempel Salmonella, ikke gir merkbare reaksjoner i matvaren, men fører til sykdom hos den som spiser produktet.

Bakterienes stoffskifte kan utnyttes i næringsmiddelproduksjon; forskjellige gjæringsprosesser eller fermentering, for eksempel i produksjon av meieriprodukter og spekemat, der det tilsettes spesielle startkulturer av kjente bakterier, og industri. Bakterier brukes også i bioteknologi, i produksjon av legemidler og i miljøteknologi, for eksempel biologisk rensing av kloakk.

Bakterier ble først sett av hollenderen Anton van Leeuwenhoek  (1632–1723), men det var Louis Pasteur og Robert Koch som skapte en virkelig bakteriologisk vitenskap. De store fremskrittene som er gjort i genetikk og biokjemi, skyldes i stor utstrekning studiet av bakterier. Mange forskere, flere har fått Nobelprisen i medisin, har gjort en stor innsats i denne forskningen: O.T. Avery (transformasjon), E.L. Tatum og J. Lederberg (konjugasjon), N. Zinder og J. Lederberg (transduksjon) og J. Monod og F. Jacob (genetisk regulering av stoffskiftet) og flere andre.

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Kommentarer

18. desember 2014 skrev Tor Stian Holte

Jeg finner ikke oppslagsordet mikrobiom i Store norske leksikon. Det står lite om samspillet mellom vert og bakterier og bakteriene i mellom. I tillegg til å kunne være farlige eller ufarlige, kan være bakterier være nyttige eller nødvendige. Dette er en del av bakterienes økologi og vertenes helse. Opplysningene om at mye av stoffskifte til deres foregår utenfor bakteriene, er viktig for å forstå samspillet mellom bakterier og vert. Det er for enkelt å tro at mekanismen bare består i at de snille bakteriene går løs på de slemme og kverker dem. De snille bakteriene endrer miljøet i verten, og dette endrer balansen mellom bakterieartene.

22. desember 2014 svarte Kjell-Olav Hovde

Hei Tor Stian. Takk for relevant og godt innspill. I høst har vi hatt et ryddeprosjekt i mikrobiologien for å skaffe oss oversikt over hva som finnes i Store medisinske og Store norske. Det er en god del overlappende artikler, og vi har begynt med å slå sammen dubletter slik at vi står igjen med én artikkel. I vårsemesteret skal vi i gang med revisjon og nyskriving, og da er mikrobiom et begrep vi setter på lista. Du er hjertelig velkommen til å foreslå en artikkel om mikrobiom, men den vil først blir evaluert når vi kommer i gang med revisjonen. Hilsen Kjell-Olav i redaksjonen

29. oktober 2015 skrev Lars Nygaard

"De eldste dyrefossilene som er funnet, er til sammenligning 700 millioner år gamle." Det skal vel være 600 millioner, så vidt jeg kan skjønne.

"Andre mikroorganismer er eukaryote og tilhører soppene, algene eller protozoene." Jeg skønnner at man må forenkle, men det blir litt voldsomt å utelate arkene, som er et helt domene. Noen velger jo å ta med arkene som en type bakterier, men da må det i så fall presiseres ett eller annet sted i artikkelen om opplysningene også gjelder for dem.

"De er imidlertid prokaryote og har en cellevegg som minner om bakterienes." Det er jo strengt tatt riktig, men kan virke litt forvirrende. Det bør vel stå "en cellevegg av samme type som andre bakterier" eller noe lignende.

Mvh,
Lars Nygaard

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.