Linné opererte med to riker: dyreriket og planteriket, der det siste også inkluderte sopp og bakterier. Det var imidlertid uklart hvor man skulle plassere for eksempel flagellater, og i 1866 foreslo Ernst Haeckel at encellede organismer tilhørte et eget rike, protister (Protista). Oppfinnelsen av elektronmikroskopet avslørte rundt 1960 at det mest fundamentale skillet gikk mellom prokaryoter og eukaryoter. Eukaryoter har en cellekjerne omgitt av en membran, samt bl.a. mitokondrier og mange andre organeller som mangler hos de prokaryote (se celle). Bakterier er prokaryote, mens alle andre en- eller flercellede dyr er eukaryote. Sammen med kunnskapen om at sopp skiller seg fundamentalt fra planter, dannet dette grunnlaget for Robert Whittakers femrikesystem (1968). Dette systemet hadde følgende filosofi: Organismene uten cellekjerne (de prokaryote, dvs. bakteriene og blågrønnbakteriene) tilhørte bakterieriket (Monera), mens organismene med cellekjerne (de eukaryote) fordelte seg på fire andre riker: Protistriket (Protista) omfattet alle encellede organismer (urdyr og encellede alger). Etter hvert ble også enkelt bygde flercellede organismer som f.eks. ulike alger inkludert i dette riket og deretter kalt protoktistriket (Protoctista). Planteriket (Plantae) omfattet alle flercellede organismer med fotoautotrofi (fremstiller organiske stoffer ved fotosyntese). Soppriket (Fungi) omfattet alle flercellede organismer med heterotrofi (skaffer næring ved å bryte ned organiske stoffer) og ytre fordøyelse. Dyreriket (Animalia) omfattet alle flercellede organismer med heterotrofi og indre fordøyelse. Fra 1980–90-tallet har nye metoder i molekylærgenetikk både vist at protistene bør deles i minst to riker, og at erkebakteriene er et eget rike. Videre har det vist seg at det ikke er noe klart skille mellom heterotrofi og fotoautotrofi blant protister (skillet mellom planteplankton og dyreplankton er derfor uklart). Mange fotosyntetiserende arter kan «spise», og noen heterotrofe arter beholder kloroplasten fra fotosyntetiserende arter de har spist. Det er derfor enighet om at inndelingen i fem riker ikke lenger er passende, men det er ikke enighet om en ny inndeling. De fleste regner med tre overordnede domener for liv: Archaea (erkebakterier), Bacteria (bakterier) og Eukarya (eukaryote organismer). Hver av disse domenene kan så deles inn i flere riker, men nøyaktig hvor skillelinjene skal gå, er det ikke enighet om. Dette gjelder organismene som tidligere tilhørte protistriket. Se tabell med foreslått 12-rikemodell.

Nyere forskning på de prokaryote, blant annet utført av Carl Woese og medarbeidere, har vist at bakteriene består av to klart atskilte grupper: Eubacteria, som omfatter de aller fleste kjente bakteriene, inkludert blågrønnbakteriene, og Archaebacteria, en isolert gruppe som er spesialisert til saltsjøer, oksygenmangel eller høy temperatur og lav pH. Det er på denne bakgrunn man deler organismer inn i tre overordnede domener: Bacteria (bakteriene), Archaea (erkebakteriene) og Eukarya (de eukaryote organismene).

De eukaryote organismene ligner i det store og hele mer på erkebakteriene enn på bakteriene. Noen forskere, blant annet Lynn Margulis, hevder at de eukaryote oppstod ved en slags sammensmelting mellom en erkebakterie og en bakterie, samtidig som det ble dannet en membran rundt arvestoffet. Slik oppstod cellekjernen, og kanskje også flageller, centrioler og spindelapparat. Den videre evolusjonen av de eukaryote kan best sees i lys av endosymbioseteorien, som hevder at mitokondriene har oppstått fra respirerende bakterier som den opprinnelig eukaryote cellen har tatt til seg, men ikke fordøyd. Likedan er kloroplastene oppstått fra endosymbiotiske blågrønnbakterier. Organismer som «oppfører seg» som planter, har både kloroplaster og mitokondrier, mens organismer som «oppfører seg» som dyr eller sopp, har bare mitokondrier.

Dagens forskning på de eukaryote organismenes inndeling tar først og fremst i bruk DNA-sekvenser, men også proteinsekvenser og ultrastrukturer i cellene (f.eks. oppbygningen av mitokondriene og ribosomenes form). Grovt sett kan systemet tegnes slik:

Det ser nå ut til at det tidlig (kanskje for over 1,5 milliarder år siden) skjedde en deling i to hovedgrener. Den ene grenen ledet til en protoktistgruppe som omfatter mange encellede amøber og de fleste slimsoppene (rike Amoebozoa) og en annen gruppe som omfatter superriket Opisthokonta som igjen inneholder dyreriket og soppriket. Felles for alle disse rikene er at de bare har mitokondrier, ikke kloroplaster. De lever altså heterotroft som «dyr» eller «sopp» alt etter om de har indre eller ytre fordøyelse.

Den andre hovedgrenen er mer forskjelligartet. Typisk er at vi her finner mange organismer med kloroplaster, altså «planter». Disse kloroplastene kan være ervervet primært, ved opptak av en prokaryot blågrønnbakterie, sekundært, ved opptak av en eukaryot celle med prokaryot kloroplast, eller tertiært, ved opptak av en eukaryot celle med eukaryot kloroplast (etter prinsippet russiske babusjkaer). I denne andre hovedgrenen finner vi planteriket og rødalgeriket (Rhodophyta) som begge har primære kloroplaster (som opprinnelig har vært prokaryote blågrønnbakterier). Hos planteriket (som i moderne, utvidet forstand også omfatter grønnalgene) inneholder kloroplastene klorofyll a og b og gult β-karoten, hos rødalgeriket bare klorofyll a, som er maskert av rødt fykoerythrin. Det er bare planteriket og rødalgeriket (det røde riket) som har primære kloroplaster, resten av organismene på livsformen «plante» har sekundære eller tertiære kloroplaster.

Den andre hovedgrenen omfatter videre mange av de organismene vi tidligere plasserte blant protoktistene: Tarmflagellatene (rike Archezoa) er encellede flagellater uten mitokondrier eller kloroplaster. De ble derfor lenge sett på som utgangspunktet for alle andre eukaryote organismer, inntil det nylig er blitt påvist at de også har hatt mitokondrier. Men fortsatt oppfattes de som svært primitive og basale. Tarmflagellatene er oftest parasitter i tarmen hos pattedyr inkludert mennesker, eller mutualister i tarmen til termitter og visse kakerlakker. Øyealgene (rike Euglenozoa) har mitokondrier med noen eiendommelige diskoslignende dannelser i sitt indre membransystem. De omfatter de plantelignende øyealgene (f.eks. Euglena) hvor den sekundære kloroplasten stammer fra en endosymbiotisk grønnalge, de dyrelignende parasittene Trypanosoma (sovesykeflagellat) og Leishmania (gir tropesykdommene kalaazar og dum-dum-feber), og de slimsopplignende acrasidene. Cercozoene (rike Cercozoa) omfatter stort sett protozoer hvor poredyrene (Foraminifera) er ytterst viktige i havets plankton. Stråledyrene (Radiolaria), også viktige i havplanktonet, slutter seg trolig til gruppa. Det gjør også de algelignende Chlorarachniophyta med sekundær kloroplast som har vært en grønnalge.

Den andre hovedgrenen inneholder dessuten alle algene som har brun til gul kloroplast med klorofyll a og c. Denne kloroplasten er ervervet sekundært og har opprinnelig vært en rødalge med klorofyll a (klorofyll c er ikke kjent hos nålevende rødalger). Den gule til brune fargen skyldes karotenoider. I det gule riket (Chromista) inneholder Heterokontophyta gullalgene (Chrysophyceae), brunalgene (Phaeophyceae), kiselalgene eller diatomeene (Bacillariophyceae) og gulgrønnalgene (Xanthophyceae). Men vi finner også sopplignende former uten kloroplaster: eggsporesoppene (Oomycota) med f.eks. potettørråte (Phytophthora infestans) og fiskeskimmel (Saprolegnia), og slimnett (Labyrinthomorpha) som minner om slimsopp. Noe fjernere står svepeflagellatene (Haptophyta) som også har sekundær brun til gul kloroplast med klorofyll a og c. Kalkflagellatene (coccolithophoridene) tilhører svepeflagellatene. Enda fjernere står svelgflagellatene (Cryptophyta) som har en sekundær rød kloroplast, som minner sterkt om en rødalge (klorofyll a og c og dessuten rødt fykoerythrin).

Alveolatene (rike Alveolata) er i slekt med det gule riket – og blir av og til slått sammen med dette. Det omfatter tre karakteristiske grupper: flimmerdyr (Ciliophora), som ikke har kloroplaster og som oppfører seg som dyr. Her finner vi protozoer i vann, f.eks. tøffeldyr (Paramecium), trompetdyr (Stentor) og klokkedyr (Vorticella). Fureflagellatene eller dinoflagellatene (Dinoflagellatae/Dinophyta) kan oppføre seg som planter og ha sekundær gul kloroplast med klorofyll a og c; eller tertiær gul kloroplast med klorofyll a og c – som stammer fra en endosymbiotisk svepeflagellat; eller (meget sjelden) sekundær grønn kloroplast med klorofyll a og b – fra en grønnalge. Men fureflagellatene kan også helt mangle kloroplaster og oppføre seg som dyr. De kan dessuten oppføre seg dels som planter dels som dyr. Flere fureflagellater er viktige planktonalger, de kan forårsake morild, men de kan også være giftige. Sporedyrene (Apicomplexa) er dyrelignende parasitter som er i slekt med fureflagellatene. Trass i at de oppfører seg som protozoer, er det påvist funksjonsløse kloroplaster uten klorofyll (plastider) hos mange av dem, blant annet malariaparasittene (Plasmodium). Disse kloroplastene er sannsynligvis ervervet sekundært fra grønnalger, og de viser at sporedyrene hadde en forhistorie som alger.

Nylig har en ekspertgruppe på protister (Adl m.fl.) foreslått å dele de eukaryote organismene inn i 6 riker: (1) dyr og sopp (Ophistokonta), (2) planter og rødalger (Archaeplastidae), (3) Amoebozoa, (4) Rhizaria (omtrent lik Cercozoa), (5) Chromalveolata (alvolatene og det gule riket) og (6) Excavata (tarmflagellatene og øyealgene). De to siste rikene er imidlertid omstridte. Det er bl.a. uenighet om hvor en skal plassere parasittene som gir sykdommer som malaria og sovesyke, og dermed hva slags biokjemi disse parasittene har. Den systematiske inndelingen kan derfor ha betydning for utviklingen av medisiner mot disse sykdommene.

Les mer om bakterier, protister, protoktister, planteriket, sopp, dyr.

Prokaryot rike:
Bakterieriket (Monera)
Eukaryote riker:
Protistriket (Protista), senere endret til protoktistriket (Protoctista)
Planteriket (Plantae)
Soppriket (Fungi)
Dyreriket (Animalia)
Prokaryote riker:
Erkebakterieriket (Archaebacteria)
Bakterieriket (Eubacteria)
Eukaryote riker:
Hovedgren 1:
Amøbe- og slimsoppriket (Amoebozoa)
Dyreriket (Animalia)
Soppriket (Fungi)
Hovedgren 2:
Planteriket (Plantae)
Rødalgeriket (Rhodophyta)
Tarmflagellatriket (Archezoa)
Øyealgeriket (Euglenozoa)
Cercozoene (Cercozoa)
Det gule riket (Chromista)
Alveolatriket (Alveolata)

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Kommentarer

Har du spørsmål om artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.