En diploid megasporocyt (megasporemorcelle) i nucellus i frøemne gjennomgår meiose I og II, danner en tetrade hvor tre av cellene dør ved programmert kontrollert celledød. Den gjenværende levende megasporen som ligger nærmest chalaza gjennomgår mitose I, II og III uten at det skjer noen celledeling (cytokinese) og danner en 8-kjernet celle (syncytium). Deretter skjer det kjernemigrasjon etterfulgt av cellularisering og celleveggdannelse rundt eggcellen, synergider og antipoder, unntatt polkjernene (sentralkjernene) som blir liggende i sentralcellen .
Embryosekken er en samling celler inne i et frøemne som etter befruktning danner kimen til en plante og næringen dens i frøet. Embryosekken er en del av det hunnlige kjønnsorganet til blomsterplanter. Den oppstår i den hunnlige delen av blomsten, og kalles også kimsekk. En av cellene i embryosekken er eggcellen, som danner kimen etter å ha blitt befruktet.
Embryosekken ligger inne i frøemnene i blomster. Frøemnene er festet med en streng til innsiden av fruktbladene i blomsten - blomstens hunnlige del som etter hvert danner frukten. Frøemnene har en eller to hinner utenfor en frøemnekjerne, nucellus. Det er inne i frøemnekjernen at embryosekken oppstår, og etter hvert som embryosekken vokser fyller den til slutt det meste av frøemnekjernen.
Strengen som fester frøemnet til fruktveggen leder næring inn til frøemnet. I andre enden av frøemnet har hinnene rundt frøemnekjernen en åpning, mikropylen. Det er gjennom denne åpningen sædkjerner fra pollen slipper inn på vei mot eggcellen inne i embryosekken. Eggcellen ligger i den enden av embryosekken som vender mot denne åpningen, flankert av to celler kalt synergideceller. Når eggcellen befruktes av en sædcelle dannes kimen, som vokser inne i frøet. Etter hvert bryter kimen ut av frøet og blir til en kimplante.
I midten av embryosekken ligger en celle kalt sentralcellen med en eller to cellekjerner som også befruktes av en sædcelle (det at både eggcellen og sentralcellen befruktes er spesielt for blomsterplanter, og kalles «dobbel befruktning»). Etter denne befruktningen dannes celler som deler seg. Dette cellevevet kalles endosperm, og gir næring til den voksende kimen.
I andre enden av embryosekken, nærest frøemnestrengen, ligger vanligvis tre eller flere celler kalt antipodeceller. Disse dør som regel raskt.
Embryosekken oppstår fra en eller flere såkalte megasporer. Disse megasporene er hunnlige kjønnsceller som dannes fra en celle kalt megasporemorcellen.
I frøemnekjernen ligger arkespor, et cellevev som gir opphav til en celle kalt arkesporcellen. Denne deler seg til to celler, parietalcellen og megasporemorcellen. Parietalcellen gir opphav til et vev kalt parietalvevet, som skyver megasporemorcellen nedover. Megasporemorcellen gjennomgår meiose, den formen for celledeling som gir opphav til kjønnsceller. De fire kjønnscellene som dannes gjennom to celledelinger i meiosen er megasporene, og har ett istedenfor to sett kromosomer.
Hos noen arter foregår megasporogenesen uten at det dannes cellevegger rundt alle de nye cellekjernene (uten cellularisering). Hos noen, som artene i løkslekta, dannes det cellevegger ved den første celledelingen i meiosen, slik at resultatet blir to celler med to cellekjerner hver. Hos andre, som noen arter i liljefamilien, foregår meiosen uten at det dannes cellevegger i det hele tatt, slik at den ender med én celle med fire cellekjerner.
Prosessen der en eller flere av de fire megasporene utvikler seg til en embryosekk, kalles megagametogenese. Plantehormonene auxin, cytokinin og brassinosteroider har en viktig funksjon i utviklingen av embryosekken. Hos de fleste artene foregår megagametogenesen slik at den modne embryosekken inneholder sju celler og åtte cellekjerner, som beskrevet i de følgende avsnittene:
Tre av megasporene dør, og den fjerde begynner å vokse og utvikler seg til embryosekken. Dette skjer ved at cellekjernen i den gjenlevende megasporen deler seg mitotisk i tre omganger, så den til slutt inneholder åtte cellekjerner.
Fire av cellekjernene i megasporen befinner seg i den enden av megasporen som ligger nærmest mikropylen i frøemnet, mens de andre fire befinner seg i den enden som ligger nærmest frøemnestrengen, som fester frøemnet til fruktveggen (chalaza-enden).
En cellekjerne fra hver gruppe drar så inn til midten av megasporen. Disse to cellekjernene kalles sentralkjernene, og gir som nevnt tidligere i artikkelen opphav til frøets endosperm etter å ha blitt befruktet. De danner sammen én celle kalt sentralcellen.
De gjenværende cellekjernene i hver ende av megasporen danner cellevegger.
Eggcellen og synergidecellene som da dannes, kalles sammen eggapparatet og ligger som tidligere beskrevet i mikropyle-enden av frøemnet. Når en pollenslange vokser inn i frøemnet, slipper den sædkjernene den inneholder inn i en av synergidecellene, som så løser seg opp før sædcellene befrukter eggcellen og sentralkjernen(e).
Antipodecellene som oppstår i chalaza-enden dør som sagt ofte etter kort tid. De har invaginering av cellemembranen, og deltar sannsynligvis i næringsutveksling. I korsblomstfamilien forsvinner antipodene før befruktningen skjer. I gressfamilien deler antipodene seg i flere celler.
Den formen for utvikling av embryosekken som er forklart ovenfor, der tre av megasporene dør, er den vanligste og kalles Polygonum-typen. Hos noen arter utvikler derimot embryosekken seg fra mer enn én av megasporene.
Hos noen arter i liljefamilien skjer det ingen cellularisering under megasporogenesen, slik at embryosekken utvikler seg fra en celle som inneholder fire megasporer uten cellevegg. En av disse megasporene deler seg mitotisk i to omganger så det dannes fire cellekjerner – tre av disse danner eggcellen og synergidene, mens den fjerde blir en av sentralkjernene. De tre andre kjernene smelter sammen til en triploid cellekjerne. Denne deler seg også mitotisk i to omganger, og danner tre triploide antipodeceller og en triploid sentralkjerne. Endospermen hos slike arter blir dermed pentaploid, idet den dannes av en haploid sædkjerne, en haploid sentralkjerne og en triploid sentralkjerne.
Denne formen for megagametogenese kalles Fritillaria-typen etter ruteliljeslekta, og finnes blant annet i denne slekten og i liljeslekta.
Det finnes flere lignende former for megagametogenese, blant annet hos pepperfamilien og vortemelkfamilien. I pepperfamilien varierer antallet polkjerner fra fire til åtte hos forskjellige arter, slik at graden av polyploidi i endospermen varierer mellom arter.
Hos arter i blant annet nattlysslekta og nøkkeroseordenen (Nymphaeales) skjer megasporogenesen som hos Polygonum-typen, men det skjer bare to mitotiske celledelinger under megagametogenesen, slik at det dannes fire cellekjerner istedenfor åtte. I embryosekken til slike arter mangler antipodecellene, og det er bare en haploid sentralkjerne. Endospermen hos slike arter blir dermed diploid. Denne formen for megagametogenese kalles Oenothera-typen etter nattlysslektas greske navn.
I tillegg finnes flere andre variasjoner i megagametogenesen (også flere enn de som er nevnt nedenfor):
Artene i hylleslekta og moskusurtslekta (Adoxa) har for eksempel embryosekk som dannes av alle fire megasporene med én mitotisk kjernedeling, slik at embryosekken får åtte cellekjerner.
I løkslekta dannes det som sagt ingen cellevegg etter den andre celledelingen under megasporogenesen, slik at megasporogenesen resulterer i to celler som inneholder to megasporer hver. Embryosekken dannes av en av disse cellene ved to mitotiske kjernedelinger, slik at den inneholder åtte cellekjerner.
I den såkalte Drusa-typen dannes embryosekken av alle de fire megasporene, og det skjer to mitotiske kjernedelinger slik at embryosekken får seksten cellekjerner. Tolv av disse blir til antipodeceller, men ofte dør flere av dem tidlig. Snøstjerneslekta og almeslekta er eksempler på slekter der artene kan ha denne formen for megagametogenese. Marimjelleslektaer et annet eksempel på en slekt der embryosekken dannes av alle fire megasporene.
Store norske leksikon
Kommentarer
Kommentaren din publiseres her. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan.
Du må være logget inn for å kommentere.