celledeling

I interfasen er cellen fysiologisk aktiv. Da forberedes også celledelingen, bl.a. ved en kopiering av celleorganeller og arvemateriale. Mitosen gir altså opphav til to identiske datterceller av én morcelle.

I celledelingens profase kommer kromosomene til syne i cellekjernen som lange, tynne tråder. Centriolparene skiller lag og organiserer mikrotubuli rundt seg i to astere (strålefigurer) og en sentralspindel mellom de to centriolparene. Centriolparene med asterfigurene beveger seg mot hver sin side i cellen, og sentralspindelen kommer derved til å omslutte kjernen. På egnet materiale kan man allerede i profasen se at kromosomene er delt på langs i to kromatider, unntatt i den delen av kromosomet som kalles centromeren. Mot slutten av profasen forsvinner kjernelegemet (nucleolus), og kromosomene er blitt kortere og tykkere pga. en økende grad av folding av kromosomfiberen.

På overgangen til metafasen løses kjernemembranen opp og det utvikles mikrotubuli (spindelfibre) mellom centriolene og hver kinetokor (organell som finnes på hver side av kromosomets centromer). En del mikrotubuli går fra pol til pol uten å tre i kontakt med kromosomene. Kromosomene ordner seg i et plan mellom de to centriolpar (metakinesen). Vi vet ikke hvordan kromosombevegelsene under celledelingen kommer i stand, men vi vet at spindelapparatet og kromosomets kinetokorer og centromer er av betydning. Kromosomer uten centromer eller med skadet centromer følger ikke med i disse bevegelser.

I metafasen ligger centromerene i spindelens ekvatorialplan, og i slutten av denne fasen deler også centromerene seg slik at de opprinnelige dobbeltkromosomer nå er helt spaltet.

I anafasen går de delte kromosomer fra hverandre til hver sin pol med centromeren først og kromosomarmene slepende etter. Bevegelsen består dels i en strekking av spindelen slik at centriolene kommer lenger fra hverandre, dels i kromosomenes bevegelse fra ekvator mot polene.

I telofasen vil kromosomfoldingen løses opp, nucleolus nydannes, og rundt hvert kromosom avleires en kjernemembran. Senere forenes de enkelte membraner og utgjør en ny kjernemembran rundt hele kjernen. Centriolene deles allerede nå og er dermed klar til neste mitose. Astere og spindel forsvinner. Mellom de to datterkjerner vil cellen avsnøres i ekvatorialplanet slik at det dannes to nye celler. Hos planteceller nydannes en skillevegg (celleplate) mellom datterkjernene fra et organellkompleks (fragmoplasten) i spindelens ekvatorialplan. Celleplaten vokser fra sentrum ut mot sidene ved at golgilegemer, som inneholder veggmateriale, særlig pektinstoffer, forener seg med hverandre. De sammenføyde golgimembraner blir de nye cellemembraner.

Illustrasjonen (se denne) følger skjematisk et kromosompar gjennom celledelingen, samtidig som mikrofotografier viser hvordan de forskjellige stadier kan se ut i preparater.

Den første profasen (profase I) omfatter forskjellige stadier med egne betegnelser: leptoten, zygoten, pachyten, diploten og diakinese.

Leptoten. Kromosomene kommer til syne som lange, tynne tråder. De er ofte lengre enn i mitosens profase, og kromosomtrådene er delt i sterkt fargbare avsnitt (kromomerer) atskilt av mindre sterkt fargbare områder, slik at kromosomene kan ligne perlekjeder. Oftest er kromosomene spredt over hele kjernen, men hos enkelte organismer er det en tendens til at kromosomendene ligger an mot en bestemt del av kjernemembranen (bukett-stadium).

Zygoten. I meiosen skjer en paring av de homologe kromosomene. Denne paring begynner i zygoten og er meget nøyaktig. Mekanismen bak denne paring er ikke klarlagt. I elektronmikroskop sees i de parede zygotekromosomer en spesiell struktur, det synaptinemale kompleks, som ser ut som to parallelle kraftige bånd og et mellomliggende svakere bånd.

Pachyten. Kromosomene blir kortere og tykkere pga. folding av kromosomfiberen. Kromosomtallet er nå tilsynelatende det halve, men hvert kromosom er nå en bivalent, bestående av to centromerer og fire kromatider. To av kromatidene kan tre i forbindelse med hverandre og danne et chiasma (det er skjedd et brudd i de to homologe kromatider med en påfølgende heling slik at den ene kromatiden sammenføyes med et stykke fra den andre og omvendt). Vi vet at det skjer en overkrysning mellom homologe kromosomer (se rekombinasjon), og vi antar at dette skjer i pachyten og at chiasmadannelsen er et uttrykk for dette. I pachyten kan vi se de fire kromatider (firetrådsstadiet).

Diploten. De homologe kromosomer separeres igjen, men de holdes sammen der det er et chiasma. Minst ett chiasma finnes i hver bivalent. Men opptil 13 chiasmata er observert i én enkelt bivalent.

Diakinese. Kromosomene er nå sterkt kontrahert. Chiasmataene forskyves mot kromosomenes frie ender (terminalisering). I diakinesen ligger bivalentene med størst mulig innbyrdes avstand ute ved kjernemembranen.

Metafase I. Kjernemembranen oppløses og nucleolus forsvinner. Bivalentene ordner seg i ekvatorialplanet med en centromer rettet mot hver pol i det spindelapparatet som i mellomtiden er dannet i cytoplasmaet (liksom beskrevet for mitosen).

Anafase I. De homologe kromosomer i bivalentene skiller nå definitivt lag og går mot hver sin pol. Vi får to cellekjerner med det halve kromosomtall. Foran anafase I skjer det altså ikke noen deling av centromeren slik som i mitosens anafase.

Telofase I. Kromosomene er samlet ved hver sin pol. De despiraliseres og blir lengre og tynnere. Kjernemembran og nucleolus nydannes. I den første meiotiske delingen er kromosomtallet redusert til det halve. Den kalles derfor reduksjonsdeling.

Interkinese. Noen egentlig interfase er det ikke mellom meiosens to delinger, bare en kortere eller lengre pause. Det dannes en ny cellevegg mellom interkinesekjernene.

Profase II. Kromosomene kommer igjen til syne.

Metafase II. Nucleolus og kjernemembran oppløses igjen, og kromosomene ordner seg i ekvatorialplanet i det spindelapparat som nå er dannet vinkelrett på den forrige spindelaksen.

Anafase II. Centromerene deles og kromosomene går til hver sin pol. Hver kromosomarm består nå av én kromatide, mens de i anafase I bestod av to.

Telofase II. Kromosomene er samlet ved hver sin pol. Den tettpakkede foldingen av kromosomfiberen løses opp, og kromosomene blir ikke lenger synlige i den interfasekjernen som nå inneholder det haploide antall kromosomer – bare én representant for hvert av artens kromosomer. Kjernemembran og nucleolus nydannes, og kjernene atskilles av nye cellevegger.