blomsterplanter

Amborella trichopoda er søsterart til alle de andre dekkfrøete plantene. Denne arten finnes kun på Ny-Caledonia. Foto av hannplante fra Florida International University, Miami, USA.
.
Lisens: CC BY SA 2.0
Nærbilde av blomst av Magnolia stellata. Magnoliafamilien hører til de basale blomsterplantene og blomstene antas å likne på tidlig evolverte blomsterplanter med mange og lite differensierte elementer i de tre kretsene.
Magnolia stellata
Av .
Lisens: CC BY SA 3.0
Orkidéfamilien er den mest artsrike av familiene av blomsterplanter med mer enn 26 000 arter. Blomstene hos orkidéene er svært spesialiserte som følge av koevolusjon med pollinatorene.

Hassel har blomster som er sterkt omdanna som spesialisering til vindpollinering. Denne pollineringsmåten antas å være evolvert fra insektpollinerte forløpere. Til venste ses hunnblomsten med de røde arrene og til høyre er raklene med hannblomster og store mengder pollen. Hobro, Jylland, Danmark

Blomsterplantene, eller de dekkfrøete plantene, er den mest artsrike og økologisk varierte av alle plantegrupper. De dominerer mesteparten av landjorda. Om lag 290 000 arter av blomsterplanter er kjent, men nye, tidligere ubeskrevne arter oppdages jevnlig, spesielt i tropiske strøk.

Faktaboks

etymologi:
Angiospermae av gresk angeion, kar, beholder og sperma, frø
også kjent som:

Angiospermae, Magnoliophytina

dekkfrøete planter

Blomsterplantene er frøplanter, som betyr at de formerer seg ved hjelp av frø. Blomsterplantene kalles også de dekkfrøete plantene fordi frøemnet utvikles i en slags beholder. Dette skiller blomsterplantene fra de nakenfrøete plantene, som også er frøplanter, men frøene hos de nakenfrøete sitter frøemnene ganske åpent på et bladliknende organ. Blomsterplantene skiller seg også ved at de har ekte blomster og ved at de har såkalt dobbelt befruktning. De har i tillegg noen anatomiske spesialiseringer som forklares i egne avsnitt nedenfor.

Den viktigste evolusjonære nyvinningen er imidlertid den insektpollinerte blomsten. Med iøynefallende blomster og ulike belønninger for besøkende insekter har blomsterplantene evolvert sammen med insektene til stor diversitet.

Blomster

Skogstorkenebb har blomster der alle de fire kretsene er til stede. Ytterst finnes begerblader som er synlig på blomsten til venstre. Innenfor disse kommer de fargerike kronbladene og deretter pollenbærerne som ses til venstre. Den innerste kretsen er fruktbladene eller fruktemnet som i blomsten til høyre ses med fem tydelige arr i toppen.
Skogstorkenebb, hannlig og hunnlig fase
Lisens: CC BY SA 3.0

Blomsterplantenes evolusjonære nyvinning er organet blomst som har bidratt til denne gruppas store suksess. Hvis blomst defineres som en sporofyllstand kan man snakke om blomster også hos nakenfrøete planter. Noen nakenfrøete planter, som konglepalmer, har sporofyllstand som produserer frø i det hunnlige systemet. Hos bartrærne (som er nakenfrøete) kan vi snakke om blomster i det hannlige systemet.

Uansett er blomstene hos blomsterplantene unike. De har evolvert samtidig med insekter i et gjensidig avhengighetsforhold, såkalt koevolusjon. De tidlige blomsterplantene evolverte et iøynefallende blomsterdekke for tiltrekning av insekter som pollinatorer. I noen seinere evolusjonære linjer har det skjedd reduksjon av blomsterdekke og overgang til vindpollinering.

En typisk blomst består utenfra og innover av begerblad (sepaler) og deretter kronblad (petaler). Hos noen grupper, som for eksempel tulipaner, er blomsterdekket ikke differensiert i begerblad og kronblad, men framstår som ganske like (tepaler). Innenfor petaler/tepaler finner vi pollenbærere («støvbærere») og innerst fruktemne(r).

Frø

Blant de trekkene som skiller blomsterplantene fra de nakenfrøete plantene, er det særegne at frøemnene utvikles inne i en slags beholder, et fruktemne, som etter hvert modnes til en frukt. Det er dette som har gitt dem det vitenskapelige navnet angiospermer. Angeion betyr beholder, og sperm betyr frø.

Hos en nakenfrøet plante sitter frøemnene mer eller mindre åpent på et bladliknende organ, et makrosporofyll. Hos moderne bartrær, som er nakenfrøete planter, sitter frøemnene på komplisert bygde kongleskjell. Et makrosporofyll (= fruktblad, karpell) har i evolusjonens løp lukket seg rundt frøemnene hos blomsterplantene, de er dekkfrøete.

Blomsterplantene og biologisk mangfold

Blomst og frø med frukt har vært blant de aller viktigste faktorene som har drevet evolusjonen av det enorme mangfoldet som finnes på landjorda innen flere organismegrupper. De fleste blomsterplantene er dyrepollinerte, med insektene som den overlegent største gruppa av pollinatorer. De tidligste blomsterplantene ble spist på av insekter og andre dyr. Over tid evolverte blomsterplantene egne deler som belønning for insekter, delvis for å beskytte vitale organer mot beiting og delvis som manipulering av besøkerne slik at de bidrar til pollinering.

Plantenes pollen fungerte som matkilde og i prosessen med å spise pollen fikk insektene pollen på kroppen som så kunne befrukte neste blomst insektet besøkte. Etter hvert evolverte noen planter andre former for belønning til besøkerne slik som nektar og oljer.

De tidlige blomsterplantene hadde blomster som var åpne og pollen og nektar var lett tilgjengelig for alle besøkerne. Så lenge blomstene hos alle artene av blomsterplanter var like tilgjengelige for alle besøkerne, ville kun en brøkdel av pollenet havne på rett plass – pollen må jo fraktes mellom blomster av samme art for å kunne gi avkom. Spesialisering blant både blomsterplantene og pollinatorene var fordelaktig for begge parter og denne koevolusjonen førte til økt mangfold i begge gruppene.

Frøet ligger hos blomsterplantene godt beskytta inne i morplantas vev. Mange blomsterplanter har evolvert en saftig og næringsrik frukt rundt frøene og formålet med strukturene rundt frøene har endra seg fra beskyttelse mot beiting til bidrag til spredning av frøene når dyr spiser fruktene og frakter frøene til nye steder. Også her har det oppstått spesialiseringer slik at mangfoldet har økt både hos blomsterplantene og frukteterne, primært fugler og pattedyr. I tillegg har det evolvert en rekke andre metoder for å spre frø; med vind, med vann, festa til utsida av dyr, aktiv utkasting av frø, med mer.

Frø har også bidratt til blomsterplantenes mangfold ved at frø kan være et hvilestadium slik at plantene kan overleve ugunstige perioder. Dette utnyttes i ekstrem grad hos de artene som kun finnes som planter i korte perioder, men mesteparten av tida kun eksisterer som frø, slik for eksempel ettårige arter i områder med vinter eller efemere planter i ørkenstrøk som gror og reproduserer når vann er tilgjengelig.

Reproduksjon

Blomsterplantene reproduserer både seksuelt og aseksuelt (vegetativt). Mange blomsterplanter vil kunne regenerere voksne planter fra små plantedeler. Noen blomsterplanter danner nye, små planter fra røtter, stengel, blad eller blomst (knoppskyting). Flere typer blomsterplanter kan produsere frø uten forutgående befruktning (apomiksis). Vegetativ formering innebærer ingen utveksling av gener mellom individer, og dermed blir avkommet genetisk likt morplanta.

Den overveiende delen av reproduksjonen hos blomsterplantene er dannelse av frø etter pollinering. Selv om noen arter kan benytte seg av sjølpollinering i alle fall deler av tida, trenger de fleste arter fremmedpollinering som gir opphav til variasjon hos avkommet og derav følgende evolusjon. Siden plantene er fastsittende er de avhengig av en ytre aktør, en vektor, for å frakte pollen. Hos de første blomsterplantene var dette insekter og fortsatt er majoriteten av blomsterplantene avhengig av ulike insekter for pollinering, men flere andre dyregrupper kan fungere som pollinatorer. Vanligst utenom insektene er fugler, men pattedyr, særlig flaggermus, forekommer også. Mange grupper av blomsterplanter har gjennom evolusjonen vendt tilbake til vindpollinering – blomsterplantene har evolvert fra vindpollinerte nakenfrøete forløpere.

Generasjonsveksling og dobbelt befruktning

Livssyklus med generasjonsveksling hos blomsterplanter.
.
Lisens: falt i det fri

Som alle plantegrupper har blomsterplantene såkalt generasjonsveksling, men særegent for de nakenfrøete plantene og blomsterplantene er at den ene av disse generasjonene er sterkt redusert. Denne evolusjonære nyvinningen kan ses på som en tilpasning til livet på landjorda og frigjøring fra behovet for vann og fuktighet når plantene skal reprodusere. En annen nyvinning som blomsterplantene er helt alene om er dobbeltbefruktning, en evolusjonær endring som trolig også har bidratt til blomsterplantenes enorme suksess. Disse to spesialiseringene er viktige årsaker til at om lag 80 prosent av alle planter er blomsterplanter.

Generasjonsveksling

Alle planter har generasjonsveksling, det vil si at de veksler mellom to faser eller generasjoner. Den ene fasen er diploide organismer, det vil si at cellene har to kopier av hvert kromosom slik de fleste dyr har. Denne fasen produserer haploide sporer etter reduksjonsdeling (meiose) i spesielle organer. Organismene i denne fasen kalles sporofytter fordi de produserer sporer. Disse sporene er som regel hardføre og beskytta mot uttørring av et hardt skall og det er i denne delen av livssyklus disse plantene kan spre seg til nye steder.

I noen plantegrupper som alger og moser, vokser de haploide sporene opp til selvstendige organismer, som altså bare har en kopi av hvert kromosom i cellene. Organismene i denne fasen kalles gametofytter fordi de på et tidspunkt produserer gameter, det vil si kjønnsceller. Syklusen fullføres når to kjønnsceller smelter sammen og danner en zygote som vokser opp til en diploid organisme (sporofytt).

Hos noen plantegrupper som grønnalger er de to fasene selvstendige individer, men hos landplantene utgjør en av fasene kun en mindre del av livssyklus. Hos mosene er det gametofytten som utgjør mesteparten av livssyklus og sporofytten sitter fast på gametofytten og er helt avhengig av denne. Hos karsporeplantene er gametofytten redusert til en mindre plante der zygoten dannes og den nye sporofytten vokser fra. Hos frøplantene, det vil si de nakenfrøete plantene og blomsterplantene er gametofytten ytterligere redusert. Den hunnlige gametofytten finnes inne i frøemnene og den hannlige finnes inne i pollenkornene.

Generasjonsveksling er trolig en tilpasning til livet på land. Organismer som lever på landjorda er i stadig fare for uttørring og for alle organismer er opprettholdelse av vannbalanse sentralt. Særlig er kjønnscellene sårbare for vanntap og de er avhengig av fuktig miljø for å overleve. De fleste landlevende dyr har løst dette problemet med indre befruktning. De to plantegruppene som oppsto først på landjorda, moser og karsporeplanter, har ikke løst problemet på annet vis enn at kjønnscellene og de unge sporofyttene er avhengig av fuktige miljøer. De nakenfrøete og blomsterplantene har løst problemet ved at gametofyttene beskyttes inne i det fuktighetskontrollerte miljøet til sporofyttene.

Dobbelt befruktning

Den hunnlige gametofytten består av kun åtte celler og én av disse fungerer som eggcelle. Under pollinering spres pollenkornene til arret på den hunnlige delen av en blomst. Ut av den harde, ytre pollenveggen presses en pollenslange som inneholder de tre eneste hannlige gametofyttcellene. En av disse cellene kontrollerer veksten av pollenslangen. De to andre fungerer som hannlige kjønnsceller. En av disse smelter sammen med eggcellen og danner en zygote som starten på et embryo (diploid). Den andre smelter sammen med to hunnlige gametofyttkjerner i frøemnet og utvikler frøhvite (endosperm) som dermed vil bestå av celler med tre sett kromosomer (triploid). Dette kalles dobbelt befruktning og er karakteristisk for blomsterplantene.

Den doble befruktningen hos de blomsterplantene kan tenkes å være en energiøkonomisering sammenlignet med de nakenfrøete plantene. Hos de nakenfrøete utvikles frøhviten direkte fra gametofytten, og dermed vil den næringsrike endospermen aborteres ved manglende pollinering. Hos blomsterplantene vil de ubefrukta frøemnene ikke ha utviklet frøhvite.

Blomsterplantene, og de nakenfrøete, har to deler i livssyklus der de kan spre seg til nye områder: De hardføre pollenkornene og frøet som utvikles etter befruktning og som inneholder embryoet. Dette har sammen med anatomiske tilpasninger for å frakte vann rundt i plantene vært forutsetninger for at blomsterplantene har kunnet erobre nær sagt alle deler av landjorda.

Anatomiske spesialiseringer

I vedvevet hos blomsterplantene finnes to typer celler, trakéider og vedrør (trakéer), mens de nakenfrøete plantene mangler vedrør. Vedrørene har endevegger som er mer eller mindre oppløste og som trolig effektiviserer vanntransporten.

Alle nakenfrøete planter er trær eller busker, det vil si de har forvedet stengel. Urter, det vil si planter som ikke har en vedaktig stengel, er en ny «oppfinnelse» hos blomsterplantene. Urtene har invadert nisjer som undervegetasjon i skog og i mer åpne landskap og har gitt mulighet for et enorm mangfold. Denne urteformete vekstformen kan tenkes å ha oppstått ved såkalt neoteni, som betyr at en organisme gjennom evolusjon blir kjønnsmoden i en umoden fase sammenliknet med opphavsformen. Unge frøplanter hos de nakenfrøete er også urteaktige.

Systematisk inndeling

Blomsterplantene har tradisjonelt har vært delt inn i de to klassene enfrøbladete planter og tofrøbladete planter.

Blomsterplantene er en monofyletisk gruppe, noe som betyr at alle artene i gruppa har evolvert seg fra et felles utgangspunkt og at alle artene som har evolvert fra dette felles utgangspunktet er med i gruppa.

Nyere forskning innen systematikk basert på likheter i DNA har bekreftet at de enfrøbladete er en monofyletisk gruppe. Disse analysene har imidlertid vist at den tidligere gruppa tofrøbladete planter ikke er monofyletisk idet om lag 25 familier med rundt 10 000 arter skilles ut som de basale blomsterplantene. Den resterende helhetlige gruppa er de egentlige tofrøbladete.

Rundt to tredeler av blomsterplantene, om lag 200 000 arter, hører til de ekte tofrøbladete og rundt en firedel, om lag 75 000 arter, hører til de enfrøbladete. De basale blomsterplantene utgjør om lag 10 000.

Evolusjon

Botanikere har lenge spekulert på opprinnelsen til blomsterplantene, både hvordan de første blomsterplantene så ut og når de oppsto. Anslagene for når blomsterplantene evolverte ligger mellom 160 og 245 millioner år siden.

Når det gjelder hvordan de første blomsterplantene så ut, har det vært en diskusjon om disse hadde store iøynefallende blomster med mange blomsterdekkblad (tepaler), mange pollenbærere og mange frie fruktblad (som hos en magnolia), eller om de hadde små blomster med få elementer. Nye oppdagelser indikerer at de tidligste fossile blomsterplantene hører til sistnevnte type – som i så fall betyr at magnoliablomsten med sin tilpasning til pollinering av store og robuste insekter som biller har evolvert senere. Magnoliafamilien og pepperfamilien hører til de basale blomsterplantene som antas å ha skilt lag med resten av blomsterplantene tidlig i evolusjonshistorien. De eneste representantene for de basale blomsterplantene som finnes i Norge er nøkkerosefamilien.

Beveger vi oss videre oppover i evolusjonstreet finner vi at de enfrøbladete spalter ut som en monofyletisk gruppe med blant annet liljer, orkidéer, palmer og gras. De resterende blomsterplantene samles i de «ekte tofrøbladete», det vil si den litt reduserte gruppa av tofrøbladete der de basale blomsterplanene er skilt ut.

Innen de tofrøbladete finner vi noen tidlig evolverte grupper hovedsakelig med radiærsymmetriske blomster og frie kronblad. Disse omfatter familier med stort artsmangfold også i vår egen flora, som nellikfamilien, soleiefamilien og sildrefamilien. Resten av de ekte tofrøbladete kan vi dele i to store grupper, rosidene, etter rosefamilien, som hovedsakelig har frie kronblad og asteridene, etter kurvplantefamilien (Asteraceae) som hovedsakelig har sammenvokste kronblad.

Les mer i Store norske leksikon

Kommentarer

Kommentaren din publiseres her. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg