fotorespirasjon – Store norske leksikon

Fotorespirasjon er en metabolsk prosess som skjer i alle organismer med fotosyntese der det produseres oksygen. I fotorespirasjonen blir oksygen tatt opp og karbondioksid frigitt, men prosessen er vesentlig forskjellig fra celleånding (respirasjon). Behovet for fotorespirasjon utløses av at enzymet rubisko kan knytte til seg både oksygen og karbondioksid. Rubisko må binde seg til karbondioksid som første steg i karbonfikseringen. Når rubisko derimot binder seg til oksygen, hindres dette, og tidligere har fotorespirasjon blitt sett på som en bortkastet prosess. Dette synes har endret seg, og nyere forskning sannsynliggjør at fotorespirasjon er en del av plantecellenes vedlikehold.

Faktaboks

Uttale: fotorespirasjˈon
Etymologi: av foto- og respirasjon
Også kjent som: C2 oksidativ fotosyntetisk karbonsyklus, lysånding

Prosessen er avhengig av lys og oksygen, og forekommer hos landplanter, grønnalger, rødalger og blågrønnbakterier. Målt i biomasse er fotorespirasjon jordas nest mest utbredte livsprosess, kun fotosyntese er mer utbredt. Fotorespirasjon har dermed stor betydning for jordas globale karbonsyklus. Fotorespirasjon er også en svært komplisert metabolsk prosess, som involverer flere ulike proteiner og organeller enn calvinsyklus.

Betydningen av rubisko

Behovet for fotorespirasjon skyldes rubisko, et essensielt enzym som katalyserer det første steget i karbonfikseringen i fotosyntesen. Rubisko kan binde til seg både karbondioksid (CO₂) og oksygen (O₂). Når O₂ erstatter CO₂ dannes at et giftig stoff, glykolat (2PG), som inneholder to karbonatomer.

Hvis glykolat (2PG) får akkumulere i plantecellen vil calvinsyklusen hindres og til slutt stoppes, og deretter stopper elektrontransporten i fotosyntesen. Fotorespirasjon fjerner glykolat (2PG) og hindrer plantecellen med oksygenproduserende fotosyntese i å forgifte seg selv.

Fotorespirasjon er et av stegene som omdanner det giftige stoffet glykolat (2PG) til 3-fosfoglycerat (3PGA), som inneholder tre karbonatomer. To molekyler av 2PG blir omdannet til et 3PGA-molekyl og et CO₂-molekyl. Resultatet av fotorespirasjonen er at O₂ blir absorbert og CO₂ frigitt, men prosessen er en annen enn ved celleånding/ordinær respirasjon. Det dannes ikke ATP.

Rubisko favoriserer CO₂ sterkt framfor O₂, men siden det er langt mer O₂-gass (21 prosent) i atmosfæren enn CO₂-gass (0,04 prosent) kan det likevel bli en stor andel fotorespirasjon. Forskjellen er enda større inne i celler med fotosyntese.

Jordbruk og forskning

Fotorespirasjon har i en årrekke blitt vurdert som en unyttig prosess som reduserer utbyttet fra fotosyntesen. Tapet av CO₂ på grunn av fotorespirasjon er omtrent 20 prosent av netto fotosyntese hos C3-planter under moderate betingelser, og kan være enda høyere i varme og tørre miljøer. I C4-planter, derimot, er effekten av fotorespirasjon minimal.

Fotorespirasjon har derfor vært et hovedfokus når det gjelder å øke avlinger fra jordbruket, og forskning på fotorespirasjon har tidligere dreid seg om å redusere eller fjerne prosessen. Men dette synet har blitt nyansert i senere år. I storskala studier på ulike sorter av hvete og soyabønner er det vist at høye nivåer av fotosyntese og høye nivåer av fotorespirasjon er funnet hos de samme plantene, som kjennetegnes av høy produksjon.

De siste årene har det derfor vokst fram en forståelse for at fotorespirasjon tvert imot muliggjør fotosyntese med oksygenproduksjon, og at fotorespirasjon og fotosyntese med oksygenproduksjon har evolvert sammen i rundt regnet tre milliarder år. Forskning på fotorespirasjon vil trolig bli enda mer viktig i årene som kommer, på grunn av befolkningsvekst og klimaendringer.

Evolusjon av fotorespirasjon

Fotosyntese med oksygenproduksjon oppsto trolig hos blågrønnbakterier som levde i Prekambrium, for 3,8–2,5 milliarder år siden. Den gangen inneholdt jordas atmosfære omtrent ikke noe O₂-gass, og dermed hadde det ingen betydning at rubisko kunne binde til seg både CO₂ og O₂.

Fotorespirasjon oppsto trolig på omtrent samme tid, for å forhindre de skadelige effektene av oksygengassen som fotosyntesen produserte. Fotorespirasjon oppsto trolig som en viktig del av plantecellens mekanismer for vedlikehold og reparasjon.

Effekten av temperatur og lysintensitet

Fotorespirasjonen øker med økt temperatur og økt lysintensitet. En av grunnene til dette er at løseligheten til CO₂ minsker i forhold til løseligheten til O₂ når temperaturen øker. Dermed øker oksygenkonsentrasjonen mens karbondioksidkonsentrasjonen minker. Økt temperatur har også en direkte virkning på den katalytiske virkningen i rubisko, der oksygenaseaktiviteten øker mer enn karboksylaseaktivitet.

Biokjemiske prosesser

Fotorespirasjon er en svært kompleks biokjemisk prosess.

I fotosyntesen bindes CO₂ til en 5-karbonforbindelse, ribulosebisfosfat, katalysert av enzymet rubisko. Under fotosyntesen vil en betydelig del av karbonet inngå i gjendannelsen av ribulosebisfosfat gjennom calvinsyklus. 20–30 prosent av den CO₂-en som bindes ved fotosyntesen vil tapes igjen i fotorespirasjon, idet ribulosebisfosfat også kan binde oksygen (oksygenering) og derved spaltes. Dette er innledningen til fotorespirasjonen.

CO₂ og O₂ konkurrerer om binding til det samme sete på rubisko som kan virker både som karboksylase med CO₂ som substrat og oksygenase med O₂ som substrat. Hos visse planter, C4-plantene, som har en mekanisme for oppkonsentrering av CO₂ ved rubisko er forholdet O₂/CO₂ mye lavere inne i bladet sammenlignet med C3-plantene, og fotorespirasjonen er derfor svært lav eller mangler helt. Fotosyntesen er derfor mer effektiv hos C4-plantene enn hos C3-plantene.

Mens hele fotosyntesen foregår i kloroplastene, er det bare de første trinn av fotorespirasjonen som foregår i denne organellen. Fotorespirasjonen manifesterer seg ved at C3-plantene med fotorespirasjon har et høyere såkalt CO₂-kompensasjonspunkt, cirka 50 ppm CO₂, sammenlignet med CO₂-kompensasjonspunkt 0-5 ppm CO₂ hos C4-plantene som ikke har fotorespirasjon.

C2-oksidativ fotosyntetisk karbonsyklus

Fotorespirasjon skjer i en C2-oksidativ fotosyntetisk karbonsyklus, en biokjemisk omsetningsvei og en del av assimilasjonen av karbondioksid i fotosyntesen, og som skjer via samvirke mellom celleorganellene kloroplaster, peroksisomer og mitokondrier. Karbon (C), nitrogen (N) og oksygen (O) som inngår i syklusen blir resirkulert. I tillegg dannes aminosyrene glysin og serin som kan brukes til andre formål i stoffskiftet i plantene.

C2-oksidativ fotosyntetisk karbonsyklus finnes hos alle organismer med oksygenproduserende fotosyntese, planter, grønnalger, rødalger, brunalger og blågrønnbakterier. Blågrønnbakterier har imidlertid ikke celleorganeller og hos disse er syklusen litt annerledes.

Substratet ribulosebisfosfat inneholder fem karbonatomer og når oksygen er substrat for rubisko blir produktet fosfoglycerat med tre karbonatomer, samt fosfoglykolat med to karbonatomer og denne er starten på C2 oksidativ fotosyntetisk karbonsyklus

ribulose-1,5-bisfosfat + O₂ → 2-fosfoglykolat + 3-fosfoglycerat

Fosfatgruppen på fosfoglykolat blir fjernet med hjelp av enzymet fosfatase:

2-fosfoglykolat + vann (H₂O) → glykolat + fosfat

Glykolat, anionet av glykolsyre (CH₂OHCOOH), overføres til en nærliggende organell, peroksysom.

I peroksysomene blir glykolat oksidert til glyoksylat katalysert av enzymet glykolat oksidase, et flavoprotein som inneholder FMN. I denne reaksjonen blir det laget hydrogenperoksid (H₂O₂) som et biprodukt, og dette er grunnen til at prosessen må skje i peroksisomene hvor hydrogenperoksid blir nedbrutt av oksygen og vann av enzymet katalase:

glykolat + O₂ → glyoksylat + H₂O₂

2H₂O₂ → O₂ + 2H₂O

Selv om hydrogenperoksid er en reaktiv oksygenforbindelse, fungerer den også som et signalstoff og redoksregulator.

Glyoksylat er en enkel ketosyre og den får hektet på en aminogruppe som kommer fra aminosyren glutamat katalysert av enzymet glutamat-glyoksylat-aminotransferase og produktene er aminosyren glycin (CH₂NH₂COOH) og en ketosyre, 2–oksoglutarat:

glyoksylat + glutamat ↔ glycin + 2-oksoglutarat

Glycin blir deretter transportert over til mitokondriene, hvor det er et stort enzymkompleks som i en oksidativ dekarboksylering omdanner to molekyler glycin til aminosyren serin, karbondioksid, ammonium (NH₄⁺) og reduksjonskraft (NADH).

Enzymkomplekset består av en glycin dekarboksylase og serin hydroksymetaltransferase og i reaksjonen inngår vitaminet folat i form av tetrahydrofolat (THF) . Folat er et vitamin som deltar i overføring av enkarbonforbindelser.

glycin + NAD+ + metylen-THF → NADH + NH₄⁺ + CO₂-THF-CH₂

glycin + CO₂-THF-CH₂ → serin + THF + CO₂

Karbondioksid går tilbake til kloroplastene og blir gjenbrukt som CO₂-kilde. Det samme gjør ammonium som er en viktig nitrogenkilde, men også kan virke giftig, gi ammoniumtoksisitet og blir raskt reassimilert.

Aminosyren serin fraktes tilbake til peroksisomene hvor aminogruppen blir overført til ketosyren 2-oksoglutarat katalysert av serin-2-oksoglutarat transaminase og gir hydroksypyruvat og aminosyren glutamat

serin + 2-oksoglutarat ↔ hydroksypyruvat + glutamat

Hydroksypuruvat blir redusert til glycerat katalysert av enzymet hydroksypyruvat reduktase

hydroksypyruvat + NADH + H⁺ → glycerat + NAD⁺

Glycerat blir fraktet tilbake til kloroplastene hvor den blir fosforylert katalysert av enzymet glycerat kinase

glycerat + ATP → 3-fosfoglycerat + ADP

3-fosfoglycerat kan deretter gå inn i calvinsyklusen.

Ammonium blir reassimilert i kloroplastene via enzymsystemet GS-GOGAT. Enzymet glutamin syntetase (GS) kobler sammen ammonium med aminosyren glutamat i en reaksjon som krever energi i form av ATP og lager aminosyren glutamin

glutamat + NH₄⁺ + ATP → glutamin + ADP + fosfat (Pi)

Aminogruppen på glutamin blir overført til en ketosyre katalysert av enzymet ferredoksinavhengig gluatamat syntase (GOGAT). Ferredoksin deltar i transport av elektroner i elektrontransportkjeden i fotosyntesen:

glutamin + 2-oksoglutarat + 2 ferredoksin_redusert+ 2H+ → 2 glutamat + 2 ferredoksin_oksidert

Glutamat kan deretter bli brukt til transaminering i peroksisomene.

C2 oksidativ fotosyntetisk karbonsyklus i blågrønnbakterier

Hos blågrønnbakterier blir glykolat omdannet til glyoksylat katalysert av enzymet glykolat dehydrogenase:

glykolat + NAD⁺ ↔ glyoksylat + NADH

To molekyler glyoksylat omdannes til tartronat semialdehyd og CO₂ katalysert av enzymet tartronat semialdehyd dehydrogenase:

2 glyoksylat → tartronatsemialdehyd + CO₂

Etterfuglt av tartronat semialdehydreduktase

Tartronatsemialdehyd + NADH + H⁺ → glycerat + NAD⁺

Glycerat blir fosforylert, gir 3-fosfoglycerat som deretter inngår i calvinsyklusen.

Fotorespiratorisk metabolisme utviklet seg tidlig i evolusjonen av blågrønnbakteriene og og er en nødvendig bestanddel av oksygenproduserende fotosyntese, og ble via endosymbiose overført til plastider i grønnalger og landplanter.

Les mer i Store norske leksikon

fotosyntese

Kommentarer

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

Fagansvarlig for Fotosyntese

Jorun Nyléhn

Førsteamanuensis, Universitetet i Bergen