kjemolitotrofe organismer

Kjemolitotrofe bakterier er ikke avhengig av sollys, i motsetning til de fotolitotrofe fotosyntetiske bakteriene, som bruker lys som energikilde. Kjemolitotroft energistoffskifte kan skje i mørke på store havdyp ved hydrotermiske undervannskilder og gassoppkommer. Noen fotolitotrofe bakterier kan skifte energiomsetning og være kjemolitotrofe i mørke.

Kjemolitoautotrofe organismer er mest utbredt og vanligst og bruker karbonkilden karbondioksid som de fikserer i calvinsyklus eller andre former for CO₂-fiksering. Oksygen blir brukt som elektronakseptor. Metanogene og acetogene bakterier bruker karbondioksid også som elektronakseptor. Kjemolitoautotrofe organismer trenger både ATP og reduksjonskraften nikotinamid-adenin-dinukleotid (fosfat) eller ferredoksin for å kunne redusere karbondioksid til organiske molekyler. Hvis elektrondonoren har et mer positivt redokspotensial enn nikotinamid-adenin-dinukleotid (fosfat) eller ferredoksin, må elektronene flyttes i revers opp elektronstigen.

Kjemolitoheterotrofe organismer bruker organisk karbon som karbonkilde. Kjemolitoheterotrofe organismer kalles også miksotrofe, siden de trenger både organiske og uorganiske stoffer for å vokse. Kjemolitoheterotrofe organismer har noen likhetstrekk med organotrofe organismer ved at de oksiderer organiske molekyler.

Kjemolitotrofe organismer finnes i økosystemer med oksygen og i nisjer og habitater uten oksygen, avhengig av art. Det er stor variasjon i hvilke andre stoffer enn oksygen som kan brukes som elektronakseptor, og dette gjør at kjemolitotrofe organismer finnes i mange forskjellige typer miljøer. Den mest energieffektive elektronakseptoren er oksygen, som gir størst sprang i potensial mellom elektrondonor og elektronakseptor i redoksreaksjoner.

Kjemolitotrofe organismer er en viktig bestanddel i biogeokjemiske sykluser. Kjemolitotrofe arker kan leve i ekstreme miljøer med temperaturer over 100°C, pH lavere enn 2 og i saltsjøer og saltvannsbassenger. Noen kjemolitotrofe bakterier kan leve i symbiose med dyr. Mange av de reduserte substratene som de kjemolitotrofe organismene bruker som energi- og elektronkilde, har sin opprinnelse som terminale elektronakseptorer i anaerob cellerespirasjon. Kjemolitotrofe organismer er derfor vanlig i grensesjiktet mellom oksisk (aerob) og anoksisk (anaerob) sone i økosystemene.

Kjemolitotrofe organismer kan deles i svoveloksiderende, hydrogenoksiderende, ammoniumoksiderende, nirittoksiderende, jernoksiderende eller manganoksiderende, avhengig av hvilket uorganisk stoff som er elektrondonor og energikilde.

• Svoveloksidasjon er oksidasjon av delvis reduserte svovelforbindelser. Eksempler på slike er hydrogensulfid, elementært svovel, sulfitt, tiosulfat, thiocyanat og polysulfider. Sulfat kan være et endeprodukt i svoveloksiderende næringsnett. Sulfidoksidasjon er vanlig i sulfidrike sumpområder og våtmarker, på bunnen av eutroft ferskvann og saltvann, eller saltsjøer. På havbunnen finnes svoveloksidasjon i muddervulkaner, ved dyphavs eutrofe hydrokarbonlekkasjer og oppkommer, samt saltbassenger i forsenkninger i dyphavet eller under sjøis.
• Hydrogenoksidasjon skjer ved bruk av elektroner fra hydrogengass og enzymet hydrogenase. Ved aerob hydrogenoksidasjon blir oksygen brukt som elektronakseptor. Ved anaerob hydrogenoksidasjon kan sulfat, nitrat eller karbondioksid fungere som elektronakseptor. Hydrogen er en viktig energikilde og elektrondonor hos de kjemolitotrofe organismene, grunnet det svært negative redokspotensialet. Hydrogenoksidasjon finnes i mange forskjellige leveområder, blant annet i hydrotermiske undervannskilder og i magesekken med hydrogenoksiderende bakterien Helicobacter pylori.
• Ammoniumoksidasjon er en totrinnsreaksjon utført av to grupper nitrifiserende mikrober i jord eller vann. En gruppe oksiderer ammonium til nitritt (ammoniumoksidasjon) og den andre oksiderer nitritt til nitrat (nitrittoksidasjon).
• Jernoksidasjon er oksidasjon av ferrojern til ferrijern. Jernoksidasjon kan være koblet til reduksjon av oksygen eller til reduksjon av nitrat til nitritt eller nitrogenoksid.
• Karbonmonoksidoksidasjon oksiderer karbonmonoksid til karbondioksid.
• Acetogene bruker hydrogen som elektrondonor, karbondioksid virker både som elektronakseptor og karbondioksid-kilde og produktet er eddiksyre.

Begrepet kjemolitoautotrofi ble først beskrevet av den russiske mikrobiologen Sergej Vinogradskij (1856–1953), som viste at en organismer kan skaffe seg energi ved å oksidere uorganiske kjemiske stoffer. I sine studier av svovelbakterien Beggiotia i anaerobe sedimenter med hydrogensulfid fant han ut at det ble dannet svovelkorn. Han oppdaget også at når svovelkornene forsvant, dukket det opp sulfat.

Svoveloksidasjonsveien kan beskrives som følger:

H₂S → S⁰ → sulfat

Vinogradskij studerte også nitrifiserende bakterier som omsetter ammonium til nitritt og nitritt til nitrat. Vekstmediet han brukte inneholdt ikke organiske stoffer. Han viste at oksidering av uorganiske stoffer kan kobles til reduksjon og autotrof fiksering av karbondioksid som lager organiske materiale brukt i vekst av bakteriene. Han viste at det fantes et alternativ til å lage organiske stoffer fra uorganisk materiale i naturen. Både kjemolitotrofe og fotolitotrofe organismer kan benytte seg av enzymet rubisko og calvinsyklus i bindingen av karbondioksid.

Vinogradskij identifiserte viktige deler av biokjemiske sykluser for svovel og nitrogen innen mikrobiell økologi. Hans navn er også knyttet til Winogradsky-søylen.

• kjemosyntese
• hydrotermiske undervannskilder
• arker
• bakterier

• Ishii T, Kawaichi S, Nakagawa H,Hashimoto K and Nakamura R (2015). From chemolithoautotrophs to electrolithoautotrophs: CO₂ fixation by Fe(II)-oxidizing bacteria coupled with direct uptake of electrons from solid electron sources. Front. Microbiol. 6:994