anaerob cellulær respirasjon

Artikkelstart

Anaerob cellulær respirasjon er produksjon av metabolsk energi fra organisk stoffer ved å anvende uorganiske salter i stedet for molekylært oksygen som sluttmottaker av elektronene fra oksidasjonen i biologiske redoksreaksjoner.

Faktaboks

Etymologi

Fra gresk ana – opp; aer – luft; bios – liv. Fra latin respiratio - pusting

Også kjent som

Anaerob celleånding; anaerob cellerespirasjon

Oksygen er mottaker av elektroner i elektrontransportkjeden i aerob cellerespirasjon, men i leveområder uten oksygen, anaerobt, må cellene bruke andre stoffer for å ta imot elektroner. Anaerob respirasjon gir lavere energiutbytte enn aerob respirasjon siden oksygen gir et mye større sprang i redokspotensial mellom elektrondonor og elektronmottaker (elektronakseptor) sammenlignet med de uorganiske saltene. Anaerob respirasjon er produksjon av biologisk og metabolsk energi i oksygenfattige (hypoksiske) og oksygentomme (anoksiske) nisjer og habitater. Slike er oversvømt jord, sumper, myrområder, vomma hos drøvtyggere, sedimenter i eutroft ferskvann, brakkvann i estuarier og kystområder, samt i sprekker på bunnen av dyphav, blant annet hydrotermiske undervannskilder. I biofilmer kan det bli mikronisjer uten oksygen i mikrobielle næringsnett hvor noen arter bruker opp tilgjengelig oksygen. I noen tilfeller blir det brukt uorganisk elektrondonor i kombinasjon med uorganisk elektronakseptor.

Fermentering

Fermentering eller gjæring er anaerob respirasjon brukt om nedbrytning av glukose og andre organiske molekyler for å lage energi i form av ATP ved substratnivåfosforylering, og har virkemåte som skiller den fra anaerob cellerespirasjon. Glukose har en sentral plass i energiomsetningen hos bakterier, sopp, planter og dyr.

Glykolyse (gresk glykys – søt; lysis – splitting; sukkerspalting) som deltar i nedbrytning (katabolisme) av glukose har universell utbredelse, og den er ikke avhengig av oksygen. Livet oppstod i en atmosfære og vann uten oksygen og glykolysen har en lang evolusjonshistorie.

Glykolysen oppsummert:

glukose + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → (2)pyruvat + 2NADH + 2ATP + 2H2O + 2H+

For hvert molekyl glukose som blir oksidert blir det laget to molekyler pyruvat (pyrodruesyre). Elektroner fra oksidasjonen blir overført til to molekyler nikotinamid adenin dinukleotid i redusert form (NADH) som virker som elektrontransportør. To molekyler ATP blir laget i substratnivårfosforylering. Det blir også dannet vann (H2O). Hvis det er oksygen tilstede, aerob glykolyse, så vil NADH avgi sine elektroner til elektrontransportkjeden brukt til å lage ATP. Dessuten vil pyruvat bli omdannet til acetyl-CoA som går inn i sitronsyresyklus og blir videre oksidert til CO2 og H2O.

Derimot ved anaerob glykose og fermentering ved hypoksis eller anoksis, det vil si lave oksygenkonsentrasjoner eller helt uten oksygen er det to mulige omsetningsveier for pyruvat som fremdeles inneholder mye av energien som er i glukose. Uten oksygen får man ikke gjendannet NAD+ fra NADH, men i stedet blir organiske stoffer brukt som elektronakseptor, pyruvat i melkesyrefermentering og acetaldehyd i alkoholfermentering. På denne måten blir NAD+ på nytt gjort tilgjengelig som elektronmottaker.

I melkesyrefermentering i melkesyrebakterier, skjelettmuskler med dårlig oksygentilførel eller i røde blodlegemer blir NAD+ gjendannet og klar til ny bruk samtidig med at det blir produksert melkesyre (laktat)

pyruvat + NADH + H+ → laktat + NAD+

I alkoholgjæring i gjær, bakterier og oversvømt plantemateriale blir pyruvat omdannet til acetaldehyd og videre til etanol:

Pyruvat dekarboksylase med thiaminpyrofosfat (vitamin B1) og Mg2+ som kofaktor omdanner pyruvat til acetaldehyd:

pyruvat → acetaldehyd + CO2

Neste trinn er katalysert av alkohol dehydrogenase, hvor acetaldehyd blir brukt som elektronmottaker:

acetaldehyd + NADH + H+ → etanol + NAD+

Chaim Weizmann oppdaget i 1910 at bakterien Clostridium acetobutyricum også kalt Weizmannorganismen, kunne fermentere stivelse til butanol og aceton. Seinere ble mikrobiell fermentering brukt til å lage mange typer organiske stoffer, blant annet maursyre, eddiksyre, smørsyre, propionsyre, glycerol, metanol og isopropanol. I tillegg til industriell kjemikalieproduksjon blir fermentering anvendt i produksjon av noen matvarer.

Typer anaerob cellerespirasjon

Den anaerobe respirasjonen kan klassifiseres etter type uorganiske ioner som blir brukt som terminal mottaker av elektroner fra den biologiske redoksreaksjonen.

  • Nitrat (NO3-) i dissimilatorisk nitratreduksjon (nitratrespirasjon) redusert til nitritt (NO2-) og videre til ammonium (NH4+).
  • Sulfat (SO42-) i dissimilatorisk sulfatreduksjon (sulfatrespirasjon) redusert til hydrogensulfid (H2S, HS-) i sulfatreduserende bakterier.
  • Svovel (So) i svovelreduksjon (svovelrespirasjon) redusert til hydrogensulfid (HS-).
  • Ferrijern (Fe3+) i jernreduksjon redusert til ferrojern (Fe2+) i jernreduserende bakterier.
  • Mangandioksid (Mn(IV)O2) i manganreduksjon redusert til løselig toverdig mangan (Mn2+) i manganreduserende bakterier.
  • Hydrogenkarbonat (HCO3- / CO2) i karbonatreduksjon redusert metan (CH4) hos metanogene bakterier.

De forskjellige elektronmottakerne virker i forskjellige anoksiske nisjer i økosystemene, enten obligat eller fakultativt anaerobt. Anaerob cellerespirasjon har viktig funksjon i globale biogeokjemiske sykluser for nitrogen, svovel, jern, mangan og karbon.

I tillegg til de nevnte kan noen spesialister redusere jodat (IO3-) til jodid (I-), perklorat ClO4-) og klorat (ClO3-) til kloritt (ClO2-), kobolt (III) til kobolt (II), og uran (VI) til uran (IV) og bruke dem som elektronakseptorer.

Tidligere antok man at det bare var arkebakterier og anaerobe bakterier som hadde anaerob cellerespirasjon. Nye resultater viser at det også kan finnes encellete eukaryoter i havet, for eksempel diatoméer og foraminiferer som kan akkumulere nitrat som de bruker som elektronakseptor. Egentlig ikke overraskende siden livet startet opprinnelig i et hav uten oksygen. Elektronene som blir overført til uorganiske stoffer i anaerob cellerespirasjon blir brukt av de kjemolitotrofe som elektrondonor med oksygen som elektronakseptor.

Sammenligning fermentering og anaerob cellerespirasjon

Felles er at begge er oksidasjon som skjer uten oksygen.

De er forskjellig ved at fermentering bruker organiske stoffer som elektronmottaker, mens ved anaerob cellerespirasjon blir det brukt uorganiske stoffer.

Ved fermentering blir metabolsk energi (ATP) laget ved substratnivåfosforylering, men ved anaerob cellerespirasjon er det en elektrontransportkjede koblet til en gradient med protoner eller natriumioner som blir brukt til å lage ATP.

Kommentarer

Kommentaren din publiseres her. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg