brachiopoder – fossile brachiopoder

(for nålevende brachiopoder, se Armfotinger)

Marin dyrerekke med todelt skall, kjent fra Kambrium til i dag. Rekken deles inn i tre underrekker: Linguliformea, Craniaformea, Rhynchonelliforme (se under).

Brachiopodene er i dag en liten gruppe med bare ca. 350 arter, men er blant de viktigste fossilgruppene. Det er beskrevet ca. 15 000 arter fra tidligere geologiske perioder, særlig fra Paleozoikum. De er vanlige (ofte dominerende) fossiler i bergarter gjennom hele Fanerozoikum (perioden da fossiler er vanlige, altså de siste 542 millioner år). Rekken består av 24 ordener hvorav 19 er utdødd. I Paleozoikum var gruppen blant de mest dominerende dyregruppene, men opplevde kraftig tilbakegang under den store masseutryddelsen ved grensen mellom Permtiden og Triastiden. I Mesozoikum og Kenozoikum har brachiopodene vært en liten gruppe med få arter, som først og fremst lever i dypere vann, ofte der det finnes hard bunn og sterk strøm. På slike steder har mange muslinger problemer med å etablere seg mens brachiopodene har en fordel med sine kraftige stilker og sementering til underlaget.

Vanlige slekter i norske bergarter er linguliden Lingulella og rhynchonelliformen Orusia  i overkambriumArchaeorthis, Strophomena, Holorhynchus og Christiania i ordovicium; Leptaena, Atrypa, Pentamerus og Stricklandia i silur. Noen av de mest vanlige brachiopodene i øvre ordovicium i Oslofeltet er beskrevet av Cocks (1982), mens noen siluriske brachiopoder er beskrevet av Baarli (1988) og St Joseph (1938)

Brachiopodenes kropp er innesluttet mellom to skall, et ventralskall (bukskall) og et dorsalskall (ryggskall), som er hengslet langs dyrets bakre ende. Disse skallene vokser ved at skallmateriale blir lagt til langs kanten, på samme måte som hos muslinger. Dyret lever av å filtrere ut næring fra vannet ved hjelp av et organ som kalles en lophophor. Dette er to lange rekker av cilierte tentakler som er kveilet opp mellom skallene på forskjellig vis hos forskjellige grupper. Den vanligste måten hos nålevende brachiopoder (Terebratulidene) er en vertikal spiral i midten med to flate sidegrener. Den mer primitive lophophorfasongen er to spiraler, en på hver side (Lingulider, Craniider og Rhynchonellider).

Dette var også fasongen hos de utdødde gruppene vi kjenner til. Lophophoren er relativt liten hos Lingulidene, men fyller nesten hele skallet hos andre levende brachiopoder. Kroppen, med muskler, tarm, hjerte etc. fyller mindre enn 10 % av skallet.

Måten skallene vokser på varierer sterkt mellom undergruppene og er grunnlag for den taksonomiske inndelingen, særlig i fossile former. Viktige trekk i skallet er total form, skulptur på yttersiden, strukturen i hengselmekanismen, muskelfester og iblant mantelkanaler på innsiden av skallene.

Den vanligste skallformen hos brachiopodene er bikonveks, altså at begge skallene buer utover og hele skallet blir mer eller mindre kuleformet. På denne måten blir plassen for lophophoren stor og dyret kan filtrere mye vann uten å gape særlig mye med skallen. Hos en del fossile former (særlig Strophomenidene) er skallene flate, eller de er konkavokonvekse, det vil si at det ene skallet buler utover mens det andre skallet buer innover. Resultatet av dette er at plassen mellom skallene ble svært lite, og dyret måtte åpne skallene på vid gap for å filtrere vannet.

Ventral- og dorsalskallet er hengslet i bakkanten. Åpning og lukking av skallet foregår ved muskler som går mellom de to skallene. Lukkemusklene ligger foran hengsellinjen, mens åpningsmusklene er festet bak hengselslinjen i dorsalskallet; dette festet kalles en kardinalprosess og er et viktig trekk for å klassifisere arter. Hos Lingulatene styres skallbevegelsen av et større antall muskler, mens Rhynchonelliformene har et hengsel som består av ”tenner” i ventralskallet og tilsvarende groper i dorsalskallet: Dette stabiliserer hengselbevegelsen når dyret åpner og lukker skallet og gjør at dyret klarer seg med et enkelt system av åpne- og lukkemuskler. Hos noen utdødde grupper (Strophomenidene) forsvant de to tennene og gropene og ble erstattet med en lang kamaktig rekke av bitte små tenner langs hengselslinjen

Lukke- og åpnemusklene lager ofte tydelige spor på skallenes innside som også kan brukes til å differensiere slekter og arter. Skallmaterialet vokser langsommere der musklene er festet og det blir derfor dype groper der når dyret blir gammelt. Hos Craniidene danner disse et svært dødningehodeaktig utseende på innsiden av dorsalskallene (derav navnet).

Alle brachiopoder må feste seg til et fast underlag som larver. Festet er en «stilk», kalt pedikkel, som kommer ut av den bakerste delen av ventralskallet. Egentlig er det to helt forskjellige kroppsdeler som kalles pedikkel; Hos Lingulatene og Strophomenatene er pedikkelen en utposning av dyrets ventrale kroppsvegg og pedikkelen kommer ut av toppen av ventralskallet, innsiden er en fortsettelse av kroppens hulrom og hele pedikkelveggen dannes av muskler som gjør hele pedikkelen bevegelig.

Hos de andre Rhynchonellatene er pedikkelen en stiv stang av bindevev som dannes mellom de bakre endene av skallene og kommer derfor ut mellom dorsal- og ventralskallet. Bevegelse av dyret skjer ved små muskler som er festet til denne stive stangen De fleste arter er festet til underlaget hele livet, men en del arter slipper festet og blir liggende fritt når de blir store. Dette gjelder særlig arter som blir store og tunge. Noen grupper (Craniider, Thecideider og en del strophomenider) fester seg ved å sementere det ene skallet til et hardt underlag.

Brachiopodene deles inn i tre underrekker; Linguliformea, Craniaformea og Rhynchonelliformea.

Linguliformea består av to klasser; Lingulata og Paterinata.

Lingulata inneholder tre ordner:

  • Lingulida (nedre Kambrium – i dag): Skallene er bikonvekse, ofte avlange med tydelig spiss bakerst. Hos dagens former en tykk, muskuløs stilk som kommer ut mellom skallene. Vanligvis ikke særlig tydelige muskelmerker
  • Acrotretida (Midtre Kambrium – midtre Devon): Små, med kjegleformete ventralskall og runde, flate dorsalskall. Den ganske tynne stilken kom ut av et hull nær toppen av ventralskallet.
  • Siphonotretida (Midtre Kambrium – øvre Ordovicium): Bikonvekse, ovale skall, ofte dekket av lange, hule pigger. Ventralskallet med tydelig pedikkelåpning i toppen og kraftige muskelplattformer på innsiden.

Paterinata inneholder en orden Paterinida (nedre Kambrium – øvre Ordovicium).

Begge grupper har skall av Kalsiumfosfat, men ingen eller svært enkel hengselmekanisme i bakkant. Komplisert muskelsystem av 5-6 par muskler for åpning og lukking av skallene.

Craniformea (midtre Kambrium – i dag)

har en klasse Craniata, med tre ordner:

Nesten alle Craniformer har et ganske lite, rundt eller lett avlangt skall av kalsiumkarbonat (Kalsitt) og mangler stilk fullstendig. De fleste former (de fleste Craniopsider og alle Craniider) har levd med ventralskallet fastsementert på harde overflater, ofte skall av andre dyr. Dorsalskallet faller som oftest av når dyret dør, siden det ikke noen solid hengselsmekanisme mellom skallene. Muskelfestene inne i ventralskallet ser litt ut som en hodeskalle, noe som har gitt gruppen sitt navn.

Trimerellidene skiller seg ut ved å ha store tykke skall av en annen form for kalsiumkarbonat (Aragonitt). De var også frittliggende, ikke sementert og har kraftige og høye ”muskelplattformer” inne i skallene

Rhynchonelliformea består av fem klasser; Chileata, Obolellata, Kutorginata, Strophomenata og Rhynchonellata. Alle har skall av Kalsiumkarbonat (Kalsitt), de fleste har et par oppstående ”tenner” i ventralskallet med tilhørende groper i dorsalskallet for å hindre rotasjon av skallene under åpning. Enkelt muskelsystem med bare ett par lukkemuskler og ett par muskler for åpning av skallet.

Chileata (nedre Kambrium – øvre Perm) består av to ordener:

  • Chileida (nedre – midtre Kambrium): Skall med rett hengselsrand og stort hull i toppen av ventralskallet, ingen hengselsmekanisme.
  • Dictyonellida (øvre Ordovicium – nedre Perm): Åpning i spissen av ventralskallet som dekkes på innsiden av en stor plate. Noen arter runde med nettformet skallskulptur, andre halvsirkelformet med rett hengselslinje.

Obolellata består av en orden:

  • Obolellida (nedre Kambrium – midtre Kambrium): Bikonvekse skall, oval skallform, avrundet hengselslinje og spor etter skjeve lukke muskler (som hos Lingulata).

Kutorginata (nedre Kambrium – midtre Kambrium) består av en orden:

  • Kutorginida (nedre Kambrium – midtre Kambrium): Bikonvekse skall, rund til kvadratisk skallfasong, åpning både på toppen av ventralskallet og stor åpning mellom skallene midt i hengselslinjen. Hengselet består av grøfter langs hengselet, ikke ”tenner og groper”.

Strophomenata (midtre Kambrium – øvre Trias) består av 4 ordener:

  • Billingsellida (midtre Kambrium – øvre Ordovicium): Ligner på Strophomenida, med pedikkelåpning på toppen av ventralskallet, men har også en åpning i bakkant av ventralskallet tilsvarende pedikkelåpningen hos orthidene. Hos Billingsellidene var dette kanskje en åpning for endetarmen (alle andre Rhynchonelliformer har ikke noen endetarmsåpning).
  • Strophomenida (nedre Ordovicium – øvre Karbon): Stort sett halvsirkelformet skallfasong med bred hengsellinje, tverrsnitt konkavokonveks, altså at det ene skallet er buet utover og det andre er buet innover samme vei slik at rommet inne i skallet blir svært lite (som en tidlig nymåne). Innsiden av skallet er ofte dekket av mange små opphøyde tuberkler og muskelfestene er ofte tykke og tydelige. Pedikkelåpning (hvis den finnes) er et ujevnt hull i toppen av ventralskallet, men åpningen er vanligvis tettet med skallmateriale.
  • Orthotetida (nedre Ordovicium – øvre Perm): Ligner på Strophomenidene , men har annerledes skallstruktur, ingen tuberkler på innsiden og som oftest lite tydelige muskelavtrykk.
  • Productida (øvre Ordovicium – øvre Perm [nedre Trias?]): Er ofte konkavokonvekse eller har et dypt og et flatt skall. Mange store arter. Utsiden av skallet ofte forsynt med lange pigger.

Rhynchonellata (nedre Kambrium – i dag) er den mest suksessrike brachiopodgruppen og består av 9 ordener:

  • Protorthida (nedre Kambrium – øvre Devon): Ligner på Orthida, men skiller seg ut ved skallstrukturen.
  • Orthida (nedre Kambrium – øvre Perm): Som regel ganske små, bikonvekse eller planokonvekse skall (det ene skallet er flatt) med finribbet skulptur. Pedikkelåpning vanligvis stor
  • Pentamerida ([?nedre] midtre Kambrium – øvre Devon): Ofte store, avlange og svært tykkskallede, særlig bakerst. Pedikkelåpningen ble tilbakedannet tidlig i livet og støttet av den tunge bakenden lå skallet fritt på bunnen, ofte sammen med mange andre eksemplarer i skallbanker. Utsiden er glatt og det er ofte kraftig opphøyde muskelplattformer på skallenes innside
  • Rhynchonellida (nedre Ordovicium – i dag): Bikonvekse skall, som regel med kraftige radiære ribber og sikksakkformet linje der skallkantene møter hverandre. Lophophoren formet som to vertikale spiraler. De mangler kalkskjelett i lophophoren
  • Atrypida (nedre Ordovicium – øvre Devon): Bikonvekse skall, ofte med konsentriske «rysjer» på utsiden av skallene. Ganske små radiære ribber. Lophophoren formet som to vertikale spiraler støttet av et kalkskjelett.
  • Athyridida (øvre Ordovicium – nedre Jura): Bikonvekse skall. Vanligvis små og avrundete, glatte på utsiden eller med lave konsentriske vekstlinjer. Pedikkelåpning avrundet og åpen. Lophophoren formet som to horisontale spiraler støttet av et kalkskjelett.
  • Spiriferida (øvre Ordovicium – øvre Perm): Bikonvekse skall med bred hengselslinje. Skallet vanligvis bredere enn det er langt. Pedikkelåpningen trekantet og åpen. Lophophoren formet som to horisontale spiraler støttet av et kalkskjelett.
  • Terebratulida (nedre Devon – i dag): Bikonvekse skall uten hengselslinje, vanligvis lengre enn de er brede. Glatte, kan ha svake tilvekstlinjer. Skallet gaper bare noen få grader. Pedikkelåpningen rund, rørformet. Lophophoren formet som to lange vinger på siden og en spiral i midten delvis støttet av et kalkskjelett. Denne lophophorfasongen utnytter plassen i skallet maksimalt til filtrering og er nok grunnen til gruppens suksess; nesten alle levende brachiopoder tilhører denne gruppen.
  • Thecideida (øvre Trias – i dag): Små brachiopoder som lever med ventralskallet sementert til underlaget. Iblant brekker de løs og lever frittliggende. Skallene er vanligvis tykke med ujevn fasong, med et begeraktig ventralskall og et flatt dorsalskall liggende oppå. Skallene kan gape eksepsjonelt mye. Lophophoren er en enkel bue eller så vidt spiralformet, festet til dorsalskallets innside, noe som gir tydelige merker i skallets indre overflate. Tilsvarende spor finnes hos noen sementerte paleozoiske strophomenider, som de ligner også på andre vis, men thecideidene er antagelig nærmere i slekt med terebratulidene.
  • Referanser

  •  Baarli, B. G. 1988: The Llandovery enteletacean brachiopods of the central Oslo region, Norway. Palaeontology 31(4), 1101–1129.
  • Cocks, L. R. M. 1982: The commoner brachiopods of the latest Ordovician of the Oslo-Asker district, Norway. Palaeontology 25(4), 755–781 .
  • St. Joseph, J. K. S. 1938: The pentameracea of the Oslo Region. Norsk Geologisk Tidsskrift 17(4), 225-336.

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Kommentarer

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.