ABC-modell for blomsterblad

En fullstendig tokjønnet blomst er satt sammen av fire typer blomsterblad: begerblad, kronblad, pollenblad og fruktblad. Pollenblad er den hannlige delen av blomsten og utvikles til pollenbærere bestående av pollentråd og pollenknapper med pollensekker som inneholder pollen. Ett eller flere sammenvokste fruktblad danner den hunnlige delen bestående av fruktknute med frøemner, samt arr hvor pollen kan feste seg og griffel som pollenslangen vokser igjennom når spermceller skal bli transportert og overført til embryosekken i frøemnet.
Oppbygning av en blomst
Av .
Lisens: CC BY NC SA 3.0

De forskjellige blomsterbladene i en blomst får sin identitet og type kodet av blomsterorgan identitetsgener klasse A, B og C. Disse koder for proteiner som fører til at det dannes begerblad (A), kronblad (A+B), pollenblad (B+C) og fruktblad (C).

ABC-modellen for dannelse av de fire typene blomsterblad i en blomst.
Av .
Lisens: CC BY SA 3.0

ABC-modellen består av tre klasser med gener A, B og C som koder for organidentiteten til de fire forskjellige bladene i en blomst. Klasse A koder for begerblad, klasse A + B er nødvendig for å lage kronblad, Klasse B + C gir pollenblad og klasse C gir fruktblad. Hos vårskrinneblom og løvemunn kjenner man til hvilke typer gener som inngår i A, B og C, hvorav flere er MADS-boksgener som koder transkripsjonsfaktorer. Modellen er nå utvidet til et kvartettmodell ABCE, hvor klasse E er gener som koder for blomstermeristem identitet.

Allerede Johann Wolfgang von Goethe i Die Metamorphose der Planzen var inne på idéen at de forskjellige delene av blomsten egentlig er forskjellig type blader.

Homeotiske mutasjoner

Studier av homeotiske mutasjoner førte fram til ABC-modellen. Homeotiske mutasjoner og homeotiske gener kan endre organformen slik at et organ for eksempel blomsterblader dannes, men det er feil type organ laget på feil sted eller til feil tid. Homeoboks gener koder for en klasse transkripsjonsfaktorer, kalt homeodomene proteiner, som regulerer gener som bestemmer skjebnen til celler og organers identitet. I fylte blomster hos roser, nellik, blåveis og hvitveis er det skjedd en homeotisk mutasjon gjør at det blir laget kronblad på plassen hvor det egentlig skulle ha vært dannet pollenblad.

Klasse A, B, C og E gener hos vårskinneblom (Arabidopsis)

Gener som tilsvarer A, B, C og E i blomsten hos vårskinneblom (Arabidopsis thaliana).
Av .
Lisens: CC BY SA 3.0

Fra studier av homeotiske mutanter av vårskrinneblom og løvemunn har man identifisert hvilke gener som gjør at de forskjellige blomsterbladene i en blomst får sin identitet og type. Villtypeblomsten hos vårskrinneblom har i ytterste krans eller ring 4 grønne begerblad, neste krans med 4 hvite kronblad, deretter 6 (4 lange+2 korte) pollenblad som lager pollen og innerst 2 sammenvokste fruktblad med kort griffel og mange frøemner som inneholder egg i en embryosekk

Hos Arabidopsis er genene APETALA1 & 2 (AP1 & 2) lik A. APETALA3 (AP3) og PISTILLATA (PI) tilsvarer B, og C er AGAMOUS (AG). Klasse E gener (SEPALATA 1-4 (SEP1-4)) er en type kalt blomstermeristem identitetgener som er nødvendig i kombinasjonen av A, B og C. I tillegg er det en type gener klasse D som deltar når det blir laget frøemner i fruktknuten.

Navnet på genene skrives vanligvis med store bokstaver i kursiv, og de tilsvarende proteinene de koder for skrives uten kursiv. Tilsvarende muterte gener skrives med små bokstaver i kursiv.

Blomstringsmutanter

I vanlige roser er det mange pollenblad.
.
Lisens: CC BY SA 3.0
I fylte roser er det skjedd en homeotisk mutasjon hvor det blir dannet kronblad i stedet for pollenblad. Samme fenomenet er det mulig å observere hos både blåveis og hvitveis om våren.
.
Lisens: CC BY SA 3.0

Blomstringsmutanter kan man finne naturlig, men i laboratoriet blir de laget ved å behandle frøene med et alkylerende kjemiske stoff (mutagen) for eksempel EMS (etyl metansulfonat). Fenotypemutantene vises sjelden i første mutantgenerasjon (M1). Derfor selvpollineres de muterte plantene og i neste M2-generasjon isoleres interessante muterte fenotyper. Ca. 25% av avkommet etter selvpollinering vil være homozygote for en mutasjon. Ved gjentatte selvpollinering skaffer man seg stabile homozygote blomstringsmutanter som kan undersøkes nærmere.

Mutanten og genotypen ap1 gir en fenotype som mangler kronblad og begerblad, og har fruktblad i stedet for begerblad, samt pollenblad i stedet for kronblad.

Mutanten ap3/pi har begerblad i stedet for kronblad, og begerblad i to ringer, samt fruktblad i stedet for pollenblad i tredje krets.

Fenotypen hos mutanten ag mangler pollenblad og fruktblad.

Kvadruppelmutanten ap1, ap2 ap3/pi og ag har et blomstringsmeristem med pseudoblomster, det vil si at alle blomsterbladene er erstattet med grønne bladstrukturer, og denne oppdagelsen førte fram til gener av klasse E.

MADS-boksgener

Flere av de genene som gir blomstermeristem identitet og blomsterorganidentitet (homeotiske gener) hører med til guppeni MADS-boksgener koder for proteiner som inneholder et DNA-bindende område kalt MADS-boks domene. Navnet MADS har det fått fordi dette domene er blitt funnet i transkripsjonsfaktorer i gjær (mcm1), vårskrinneblom (ap3), løvemunn (defA) og hos menneske (srf).

Kommentarer

Kommentaren din publiseres her. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg