Når jord blir oversvømt fylles luftlommene i jorden med vann, og gassutvekslingen med atmosfæren stopper opp siden diffusjon i væskefase går cirka 10 000 ganger saktere i væskefase enn i gassfase (jamfør Ficks diffusjonslover). Oksygenet i jorden blir brukt opp på grunn av respirasjon i mikroorganismene som kataboliserer organisk materiale. Oksygenkonsentrasjonen som deler den aerobe fra den anaerobe verden kalles Pasteurpunkt, som tilsvarer cirka 2–3 prosent O2 i atmosfæren og en tilsvarende lav konsentrasjon i vann ifølge Henrys lov.

Etter hvert som jorden får stadig mer negativt reduksjons-oksidasjonspotensial, vil mikroorganismer foreta denitrifikasjon (NO3- →N2 eller N2O), manganreduksjon (Mn4+→Mn2+), jernreduksjon (Fe3+→Fe2+) sulfatreduksjon med produksjon av hydrogensulfid (H2S), og til slutt metanogenese hvor CO2 er elektron- og protonakseptor og det dannes metan. Samme type mikroorganismer kan finnes i anaerobt vann eller anaerob jord eller sediment. Toverdig mangan og jern kan virke giftig på planterøttene. Røttene på flomtolerante planter får rødbrune avsetninger fra utfelling av Fe(III)-oksider fra oksygen i aerenkymet i røttene.

Energi-, elektron-, proton-, og karbonkilde Organismetype

Energikilde:

Lys Fototrofe
Eksergonisk kjemisk reaksjon Kjemotrofe

Elektrondonor:

Uorganiske stoffer (NH4+, Fe2+, Mn2+, S2-, H2) Litotrofe
Organiske stoffer Organotrofe

Karbonkilde:

CO2 Autotrofe
Organisk stoff Heterotrofe

Elektronakseptor:

O2 Aerobe
Fe3+, NO3-,SO42-, Mn4+, CO2, organisk stoff Anaerobe

Organismene på Jorden lever på energien som finnes i trinnene på redoksskalaen, mellom primær elektrondonor og terminal elektronakseptor. Elektrondonorer kan, avhengig av organisme, være uorganisk eller organisk. Eksempler på uorganiske elektrondonorer er ammonium (NH4+), toverdig jern og mangan (Fe2+, Mn2+), sulfid (S2-) og hydrogen (H2). Uorganiske elektronakseptorer kan være treverdig jern (Fe3+), nitrat (NO3-), sulfat (SO42-), mangan (Mn4+) i form av mangandioksid (MnO2), samt karbondioksid (CO2). For alle heterotrofe organismer er organisk stoff laget i fotosyntesen elektron- og protonkilde, og hvor elektroner og protoner opprinnelig kommer fra vann. For autotrofe planter er vann elektron- og protonkilde, mens fotosyntetiske bakterier kan bruke svovel, hydrogensulfid eller hydrogen som elektron- og protonkilde. Karbonkilden for alt liv er enten CO2 eller organiske molekyler, som også opprinnelig kommer fra CO2. Derfor er CO2 en livsnødvendig gass for alt liv på Jorden. CO2 er elektronakseptor for metanogene bakterier som lager metan (CH4) i anaerobe økosystemer. Men metan kan være kilde for elektroner og protoner i metanotrofe bakterier, som er et eksempel på de komplekse næringsnettene man finner i naturen, men som alle er basert på potensiell elektrisk energi som ligger mellom trinnene på redoksskalaen.

For alt liv som lever i en oksygenatmosfære er det oksygen som tar imot elektroner og protoner fra maten vi spiser. Men når det ikke lenger er oksygen til stede, overtar andre elektronakseptorer og det skjer en fermentering eller anaerob respirasjon. I kroppen vår blir det for lite oksygen ved sterk fysisk påkjenning. I stedet overtar et organisk stoff (pyrodruesyre) som elektronakseptor og det blir dannet melkesyre i musklene, i en melkesyregjæring. Melkesyren gir et surt miljø i cellene. I etanolgjæring er det acetaldehyd som mottar elektronene fra sukker, og vi får dannet etanol i en etanolgjæring. Under anaerobe forhold i jord eller vann er det mange uorganiske elektronakseptorer.

Denitrifiserende bakterier er heterotrofe, fakultativt anaerobe bakterier som reduserer nitrat og bruker organisk karbon som karbon-, elektron- og protonkilde. Nitratreduserende bakterier bruker nitrat (NO3-) som elektronakseptor, men også nitritt (NO2-), og nitrogenmonoksid (NO) kan virke som elektronakseptor. Denitrifiserende bakterier bringer redusert nitrogen tilbake til dinitrogen (N2) i atmosfæren, men også i form av lystgass (N2O) som virker som en drivhusgass. Denitrifikasjon blir brukt til å redusere mengden nitrat i renseanlegg for kloakkvann. Eksempler på denitrifiserende bakterier er Paracoccus denitrificans og Thiobacillus denitrificans. Anammoks er en anaerob ammoniumoksidasjon: NH4+ + NO2- → N2 + 2H2O

Sulfatreduserende bakterier som reduserer sulfat til sulfid i en prosess som trenger åtte elektroner for hvert molekyl sulfat som blir redusert. Sulfat er den mest oksiderte formen av svovel som finnes, og bakteriene bruker sulfat som elektronakseptor i metabolismen. Det er disse bakteriene som lager illeluktende hydrogensulfid.

Noen sulfatreduserende bakterier benytter acetat (eddiksyre) som elektronkilde til reduksjonen. Acetat oksideres da til karbondioksid i acetyl-CoA metabolismeveien.

Andre sulfatreduserende bakterier benytter seg av hydrogen (H2) og hydrogenase for å skaffe elektroner til reduksjonen og protoner til å lage protongradient og ATP. Denne typen sulfatreduserende bakterier kan for eksempel benytte melkesyre som elektronkilde som oksideres til pyruvat og acetat, men det skjer ingen videre oksidasjon av acetat.

En tredje hovedtype sulfatreduserende bakterier benytter seg av disproporsjonering av svovelforbindelser. Disproporsjonering vil si spalting av et stoff til to nye forbindelser hvor det ene er mer oksidert og det andre er mer redusert enn den opprinnelige forbindelsen, jamfør dismutering av superoksid til vann og hydrogenperoksid. For eksempel kan bisulfitt disproporsjoneres til sulfat og sulfid, eller elementært svovel disproporsjoneres til sulfid og sulfat. I disproporsjoneringen brukes mangan som elektrontransportør.

Jern kan korroderes anaerobt hvor metalloverflaten virker som anode i en elektrokjemisk reaksjon og jernet (Fe) omdannes til Fe2+. En lik mengde H+ produseres ved katoden. En anaerob sulfatreduserende bakterie Desulfovibrio lager sulfid (S2-) som reagerer med toverdig jern (Fe2+) og danner jernsulfid (FeS). Totalreaksjonen blir:

4Fe + SO42- + 4 H2O → FeS + 3Fe(OH)2 + 2OH-

Katodebeskyttelse kan oppnås ved å tilføre strøm til jernet i jorda eller man kan bruke en offeranode. Anaerob korrosjon er et av de største problemer med jern i jord. Anaerob korrosjon trenger sulfat som kan reduseres til hydrogensulfid (H2S) og som gir lukt av råtne egg. Bakteriene bruker ammonium som nitrogenkilde og man får også svart utfelling av jernsulfid. For å motvirke anaerob korrosjon fra sulfatreduserende bakterier i oljeinstallasjoner kan det sendes nitratgjødsel ned i borehullet. Økt tilgang på nitrat gjør at nitratreduserende bakterier utkonkurrerer de sulfatreduserende, og minsker korrosjonen.

Svovelreduksjon i tidligere geologiske tidsperioder har gitt høye konsentrasjoner av redusert svovel i olje og kull. Sulfatreduserende bakterier har blitt brukt til anaerob degradering av kjemisk aromatiske forbindelser som katekol, benzoater, og klorofenoler. De aromatiske forbindelsene oksideres til CO2. Organiske stoffer kan brukes som elektrondonor ved sulfatreduksjon. Sulfatreduserende bakterier finnes i saltsjøer, sedimenter i ferskvann, saltvann og oljebrønner.

Fakultativt kjemolitotrofe mikroaerofile bakterier med CO2 som karbonkilde, men som også kan vokse kjemoorganotroft på organiske stoffer. Karbondioksid inkorporeres i organiske forbindelser i Calvinsyklus. Hydrogen oksideres og brukes som elektronkilde katalysert av enzymet hydrogenase og oksygen er elektronakseptor. I reaksjonen dannes det vann:

2 H2 + O2 → 2H2O

Hydrogenase er et nikkelenzym slik at bakteriene trenger nikkel for vekst. Alcaligenes og Ralstonia er vanlige slekter. Noen hydrogenbakterier kan vokse med karbonmonoksid (CO) som energikilde hvor elektroner fra oksidasjon av CO til karbondioksid (CO2) (katalysert av karbonmonoksid dehydrogenase) går inn i elektrontransportkjeden og brukes til å lage ATP. Bakterier som oksiderer CO kalles karboksidotrofe bakterier. CO dehydrogenase inneholder molybden bundet til pterin. Hvis hydrogenbakteriene vokser kjemolitotroft (de kan også vokse kjemoorganotroft) kan de fiksere karbondioksid i Calvinsyklus:

6H2 + 2O2 + CO2 → CH2O + 5 H2O

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Kommentarer

Har du spørsmål om eller kommentarer til artikkelen?

Kommentaren din vil bli publisert under artikkelen, og fagansvarlig eller redaktør vil svare når de har mulighet.

Du må være logget inn for å kommentere.