spyfluer

Spyfluer. En spyflue tilhørende slekten gullfluer.

Av /KF-arkiv ※.
Lisens: Gjengitt med tillatelse
Calliphora stelviana
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved

Spyfluer er en gruppe insekter i ordenen tovinger. De fleste spyfluer er omtrent 10–12 millimeter lange, men størrelsen varierer fra 3 millimeter til 18 millimeter. Artene som holder til på våre breddegrader er gjerne blå, grå eller grønne. De er svært vanlige over hele verden, og særlig der mennesker befinner seg. Kontroll med forekomsten av spyfluer spiller en avgjørende rolle for menneskers helse og velferd.

Faktaboks

Også kjent som
Calliphoridae

Spyfluer utvikler seg fra egg, via larver til voksne insekter. De gjennomgår flere larvestadier før et puppestadium. Den fullstendige forvandlingen er kjent fra de tidligste tider og er dokumentert på papyrus i Det gamle Egypt allerede 1550 år før vår tidsregning.

Spyfluer er viktige nyttedyr fordi de bryter ned døde dyr i naturen, men denne rollen er også noe som gjør at de omtales med en viss avsky. I Homers Iliaden (19. sang) uttrykker Achillevs frykt for spyfluer fordi de la egg som frembrakte «ormer» i døde mennesker og gjorde dem ugjenkjennelige.

Spyfluer kan i noen tilfeller opptre som alvorlige skadedyr. Tørrfisk som henger på hjellene kan lett angripes, og store verdier kan gå tapt. Navnet spyflue kommer antagelig av dette, at fluene «spyr ut» eggene sine på matvarer. Spy stammer fra det gammelnordiske spyja og betyr 'noe som støtes ut eller sprøytes ut'. På dansk kalles også eggene til spyflua for spy. På tysk er navnet Schmeissfliege og på engelsk blow fly eller carrion fly. (Kilder: Språkrådet, Den Danske ordbok og Ordnett.)

I medisin og veterinærmedisin er spyfluer både forbundet med sykdom og behandling. Larver av noen spyfluearter kan penetrere huden på levende dyr og deretter fortære dyrenes vev mens dyret ennå lever. Dette er kalt myiasis, noe som her til lands forekommer spesielt hos sau på Vestlandet. Også mennesker kan få spyfluelarver i sår, noe som er vanlig i tropiske deler av Amerika og Afrika, men i Norge er dette sjelden. Noen spyfluelarver spiser kun dødt vev, og har vist seg nyttige i behandling av kroniske, betente sår på mennesker.

Spyfluer brukes om to insektfamilier, Calliphoridae og Rhiniidae. I Calliphoridae finnes om lag 1200 arter i hele verden, mens det i Rhiniidae er kjent omtrent 350 arter. I Norge er det kjent 45 arter, som alle hører til Calliphoridae. De to familiene er ikke så nært beslektet med hverandre som man tidligere har trodd. Derfor er ikke spyfluer noen gyldig kategori i biologisk systematikk, hvor artene skal grupperes etter slektskap.

Utseende

Calliphora vomitoria, hann. Legg merke til det rødgule «skjegget» nederst og bakerst på hodet og de mørke vingeskjellene.
Calliphora vomitoria, hann.
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved

Spyfluer varierer i utseende. På våre breddegrader er de metallisk blå (slektene Calliphora, Cynomya, Melinda, Protocalliphora, Trypocalliphora), blåaktige til olivengrønne (Onesia, Bellardia), skinnende blankt grønne (Luciliagullfluer), mørkt grønnsvarte (Protophormia), gråbrune (Pollenia – loftsfluer) eller grå (Angioneura, Melanomya). Slike farger er vanlig her til lands. I tropiske områder er spyfluene ofte mer eller mindre gule, og med skarpe tegninger og bånd både på hode og kropp.

Klassifikasjon og bilder av slektene i Norge er vist nederst i artikkelen.

Bygning

Hode av Cynoma mortuorum, hann, sett forfra. Legg merke til de to antennene, med hver sin fjærformete antennebørste. 
Cynomya mortuorum, hode
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Thoraxrygg. Legg merke til fordelingen av setae. 
Calliphora vicina, hann
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelser / All rights reserved

Kroppen består av hode (caput), bryst (thorax) og bakkropp (abdomen). Hodet har to store fasettøyne som hos hannen nesten dekker hele hodet. Hos hunnen er de mindre, slik at avstanden mellom øynene blir betydelig. På issen finnes det tre små punktøyne. Munnen er i enden av en lang snabel som finnes på undersiden av hodet og som ender i et puteliknende organ som brukes til å suge opp væske. Kroppen er forsynt med svarte børster (setae) som er plassert i et fast system, og hver børste har sitt eget navn.

Brystet har en vinge på hver side, altså finnes bare to vinger til sammen. Like under forreste del av vingen finnes et vingeskjell (calypter). Bak og under vingeskjellet finnes et par kølleformete strukturer (svingkøller, halterer) som svarer til det bakre vingeparet hos andre insekter. Svingkøllene har en spesiell balansefunksjon.

Bakkroppen består av fire synlige ledd. Bakkroppsleddene er ikke helt blanke, men oftest dekket av et tynt lag med «bestøvning», som egentlig er mikroskopiske hår (microtrichier) som gir et mønster som skifter med lysretningen. Bakerst finnes kjønnsorganene, som ligger skjult inni siste bakkroppsledd.

Livssyklus

Egg av Calliphora vicina i neseboret på en gris. 
Egg
Av /The Natural History Museum, London.
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved / Used by permission
Fullt utviklete tredjestadiumslarver av Calliphora vicina
Tredjestadiumslarver
Av /The Natural History Museum, London.
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved / Used by permission

Puparier av Calliphora vicina

Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved

Spyfluene har flere stadier i livsløpet. De gulhvite eggene (0,8–2,5 millimeter lange) klekkes til en liten larve (førstestadiumslarve) som er mindre enn 2 millimeter. Denne skifter hud og blir til en større larve (annenstadiumslarve) som er 2–9 millimeter lang. Denne skifter hud igjen og blir til en stor larve (tredjestadiumslarven) som er 9–22 millimeter lang. På alle stadiene er larvene hvite, segmenterte, bredest bakerst og tilspisset foran. I forenden er munnen med mørke munndeler. Bakenden er tvert avskåret og forsynt med to mørke spirakler som leder luft inn i trakeene som løper gjennom hele kroppen. Rundt hvert segment har larvene bånd av små mørke tagger i brede belter rundt kroppen. De gir feste for bevegelsene.

De fleste norske spyfluer (Calliphora, Cynomya, Protophormia, Lucilia) legger egg i et stort antall (200 eller flere i porsjoner med et visst tidsintervall) på døde dyr (fisk, kadavre og lignende). Dette kalles ovipari (eggfødere). Etter hvert spiser larvene opp substratet eggene er lagt på. I Afrika kan for eksempel en død elefant bli spist av spyfluelarver på syv dager slik at bare skjelettet er igjen, men så fort går det ikke på våre breddegrader.

Noen spyfluer er larvipare (larvefødere). Det betyr at eggene klekkes inne i mordyret og at larvene gjennomgår et eller flere hudskifter i fluas uterus. De fleste larvipare spyfluer i Europa (Bellardia, Onesia, Eggisops) legger ferdige førstestadiumslarver i et ganske stort antall (50–200 eller mer).

Noen spyfluer er unilarvipare (makrolarvipare). Det betyr at hunnen bare legger én enkelt stor og langt utviklet førstestadiumslarve. I Europa er det bare én slik slekt (Eurychaeta), med én art i Norge.

Når den hvite tredjestadiumslarven er ferdig utviklet, vandrer den et stykke vekk (opptil flere meter) fra stedet hvor den tok næring til seg og graver seg ned hvis det er mulig. Etter hvert størkner den ytre larvehuden og blir mørkere (sklerotiseres). Til slutt blir larven til et helt mørkebrunt sylindrisk puparium, avrundet i begge ender og 15–20 millimeter langt. Inni pupariet gjennomgår larvekroppen en fullstendig forvandling til puppe. Puppen hos spyfluer kan vi ikke se uten at pupariet åpnes. Inni pupariet skjer også en omvandling av puppen til en voksen flue. Når flua er ferdigdannet, kryper den ut av pupariet. Når den er helt «nyfødt», er den sammenfoldet og helt hvit, bortsett fra de svarte børstene. Etter hvert ekspanderer kroppen og vingene folder seg ut, og det hele herder til en normal fluekropp som flyr vekk. Den ernærer seg av karbohydrater og deretter proteiner som er nødvendige for utviklingen av modne egg.

Fluene kan overvintre som larver eller som voksne (Calliphora, Pollenia).

Larver – levevis og betydning

De fleste voksne spyfluer besøker blomster, råtnende frukt, ekskrementer og lignende, der de finner næring (karbohydrat, protein) og væske. De vanligste artene, som forekommer i store mengder, for eksempel Calliphora vicina, er viktige pollinerere. Men larvene til de ulike spyflueartene lever opp på mange svært forskjellige måter.

Nedbrytere

Spyfluer som hører til slektene Calliphora, Lucilia og Protophormia er ofte de første insektene som oppsøker døde dyr. I naturen virker spyfluelarver av disse slektene som hurtigagerende nedbrytere. Uten dem ville naturen fort fylles opp av døde dyr. Disse fluene er overmåte vanlige på søppelfyllinger. Avkommet etter 2000 spyfluer trenger 300 kilogram kjøtt i løpet av 3 dager for at larvene skal modnes.

Økonomisk betydning

Calliphora vicina er den viktigste arten som skader tørrfisk. Bildet viser en hann. Legg merke til det rødgule kinnet (under øyet) og det brune vingeskjellet under vingen. Svingkøllen sees under vingeskjellet som en tynn stilk med en klubbe i enden. 

Calliphora vicina, hann
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved

Spyfluelarver skaper store økonomiske problemer for tørrfiskindustrien hvor den angriper tørrfisk som henger på hjellene (kilde: Aak 2010).

Rettsmedisinsk betydning

Siden spyfluer også tiltrekkes av døde mennesker, har de stor rettsmedisinsk betydning. I alle mordsaker er det viktig å kjenne til dødstidspunkt. Post mortem-intervallet (PMI) er tiden som har gått fra døden inntrådte til liket ble oppdaget. Kjennskap til egg og larvevekst for ulike arter under ulike temperaturforhold kan være avgjørende for å bestemme PMI.

Smittebærere

Siden spyfluer både besøker ekskrementer og oppsøker matvarer innendørs, har de stor hygienisk betydning som vektorer for virus, bakterier, protozoer og helminter som kan forårsake tarmsykdommer.

Spyfluer som parasitter

Myiasis (fluemarksyke) er en tilstand hvor fluelarver lever parasittisk på levende dyr.

I to spyflueslekter legger hunnene egg i fuglereir (Protocalliphora) eller direkte på fugleungene (Trypocalliphora). I det første tilfellet suger fluelarvene blod av fugleungene i perioder, men lever ellers gjemt i reirmassene. I det andre tilfellet spiser larvene seg inn i kroppen på fugleungene og ligger i bunnen av dype ganger.

I én slekt (Lucilia) finnes det en art (Lucilia bufonivora) som er obligatorisk parasitt på amfibier. Flua legger egg direkte på frosk eller padder, og fluelarvene spiser opp disse.

Veterinærmedisin

Spyfluer har også stor veterinærmedisinsk betydning. Fluer av slekten Lucilia kan av og til legge egg direkte på bakparten av sau. Larvemassen, som kan bestå av hundrevis av individer av larver, eter seg inn under huden på sauene og lager store områder som buler og bølger seg og påfører dyrene sår og store lidelser. I Norge er dette vanligst på Sør-Vestlandet (fluemarksyke), og fluearten som er involvert, pleier å være L. caesar. Slik «sheep strike» er vanlig alle steder hvor man driver med sauehold (Storbritannia, Sør-Afrika, Australia).

I andre land kan storfe bli utsatt for angrep av spyfluer. Chrysomya bezziana (Afrika, Asia, Papua Ny-Guinea) er obligatorisk parasitt på pattedyr og legger egg i åpne sår på levende storfe. Larvene spiser av friskt vev. En søramerikansk art, Cochliomyia hominivorax («screw-worm»), lever likedan, og på slutten av 1980-tallet ble den oppdaget i Libya. Der ble den utryddet ved utslipp av sterile hanner i stor skala (Lindquist mfl. 1992).

Mennesker kan også blir angrepet av spyfluelarver, noe som er behandlet nedenfor under overskriften Medisinsk betydning.

Predator på meitemark

Tre slekter av europeiske spyfluer (Bellardia, Onesia og Pollenia) har larver som er predatorermeitemark. For eksempel legger hunnen av de fleste Pollenia-arter egg på bakken, og de nyklekte larvene vandrer gjennom porer i jorda og angriper levende meitemark.

Predator på snegl

I Europa er arter av slektene Angioneura, Melinda og Eurychaeta predatorer på snegl.

Predator på gresshoppers eggsamlinger

Den vidt utbredte arten Stomorhina lunata, som hører til i familien Rhiniidae, har larver som angiper eggsamlingene til gresshopper. Arten finnes ikke i Norge.

Predator på termitter

I Afrika og Asia er det mange arter som er biologisk knyttet til termitter. Den indiske arten Termitoloemus marshalli dreper og legger egg på døde termitter. Den afrikanske og asiatiske slekten Bengalia er også knyttet til termitter.

Predator på trefrosk

I Asia og Australia forekommer slekten Caiusa, froskefluer. Den er gul med en blåfiolett bakkroppsspiss. De asiatiske artene er predatorer på trefrosker (Anura: Rhacophoridae). Trefroskene lager skumreder som festes til greiner og blader like over vannpytter, dammer og lignende. Inni skummet er det froskeegg. Normalt faller de fullt utviklete rumpetrollene ned i vannet der de utvikler seg til voksne frosk. Froskefluene legger egg på skumredene, og fluelarvene spiser opp froskeeggene og froskelarvene, forpupper seg og utvikler seg til nye fluer.

Bruk som agn

Spyfluelarver oppdrettes kommersielt og selges som maggot i sportsfiskebutikker. De brukes som agn for eksempel ved isfiske.

Medisinsk betydning

Cordylobia anthropophaga, hunn (tumbuflue)
Cordylobia anthropophaga
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse

I moderne tid er sterile spyfluelarver brukt i sårhelingsterapi. Det dreier seg om sår som har vanskelig for å gro.

Mennesket angripes også av fluelarver. I sjeldne tilfeller kan fluer (Calliphora, Lucilia) legge egg direkte i nærheten av kroppsåpninger. Larvene klekkes og vandrer inn i kroppen (ører, nese, øyne, kjønnsorganer, endetarm), hvor de kan forårsake vevsskader. Lucilia-arter kan også legge egg i ubehandlede sår.

Turister som kommer hjem fra opphold i Afrika, er av og til infisert med larver av arten Cordylobia anthropophaga («tumbu-fly», «mango-fly»). Denne flua legger egg på sandholdig jord forurenset av urin og avføring. Larvene kan holde seg nedgravet i jorden i 9–15 dager. Forstyrres jorden av et dyr eller et menneske, kommer larven opp og borer seg gjennom huden. Der oppstår det etter hvert en stor byll med en etter hvert stor larve inni. Når larven er utvokst, kryper den ut og faller til bakken, der den forpupper seg. Flua kan også legge egg på fuktige klær og sengetøy som henger til tørk. Det finnes ett eksempel på at en person i Storbritannia er blitt infisert av egg/larver som er overført fra klærne til en annen person som har vært i et område hvor slike larver er vanlige (kilde: Whitehorn 2010). Tøy bør derfor strykes før bruk for å drepe eventuelle egg eller larver.

Norske navn

Det er etablert to norske navn på spyfluer: gullfluer for slekten Lucilia, og loftsfluer for slekten Pollenia. Rødkinnet spyflue har av og til vært brukt for arten Calliphora vicina, men navnet kan føre til, og har ført til, forveksling ettersom Calliphora uralensis kan være nokså lys i kinnene.

Tørrfiskflue har vært brukt av noen for arten Calliphora uralensis, men det er et misvisende navn ettersom den viktigste arten som skader tørrfisk er Calliphora vicina, og ettersom Calliphora uralensis er vanlig der det ikke er tørrfiskindustri, for eksempel på Jærstrendene i Rogaland og i høyfjellet i Sør-Norge.

Identifikasjon

Melinda gentilis, hunn. Det svært lange eggleggingsrøret er trukket ut. Hunnen bruker det til å plasserer eggene inne i kappehulen på lungesnegl.

Melinda gentilis, hunn.
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse

Man kan identifisere spyfluer til slekt på ytre kjennetegn, men for artsbestemmelsen er undersøkelse av kjønnsorganene hos begge kjønn helt avgjørende for et sikkert resultat. Hunnen har et teleskopisk eggleggingsrør som består av tre ledd, der hvert ledd er skjøvet inn i leddet foran. Røret kan strekkes helt ut når hunnen skal legge egg. Spissen av eggleggingsrøret har følsomme sanseorganer som hjelper hunnen med å finne et egnet sted å plassere eggene. Hannens kjønnsorganer innbefatter et sett med gripeorganer (cerci og surstyli) og et intromitterende organ (aedeagus = phallus). Detaljer kan finnes i litteraturlisten.

Klassifikasjon

Bellardia vulgaris, hann. 
Bellardia vulgaris, hann.
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Calliphora stelviana, hann. Legg merke til de hvite vingeskjellene. 
Calliphora stelviana, hann
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Cynomya mortuorum, hann. Kjønnsorganene er trukket ut. Legg merke til at hodet er gullgult i fremre del. 
Cynomya mortuorum, hann.
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Onesia floralis, hann. Kjønnsorganene er trukket ut. 
Onesia floralis
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Protocalliphora nuortevai, hunn. Dette er en fuglespyflue. Hunnen kjennes på de mørke tverrbåndene foran øyet.
Protocalliphora nortevai
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Protophormia atriceps, hann. En høyarktisk spyflue, i Norge kjent fra høyfjellet. Legg merke til de små øynene.
Protophormia atriceps
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Eurychaeta palpalis, hann. Hunnen legger en enkelt stor førstestadiumslarve på hagesnegl (Cepaea hortensis). 
Eurychaeta palpalis
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Lucilia caesar, hann.
Lucilia caesar
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse / All rights reserved
Angioneura acerba, hunn. Hunnen legger antakelig egg på snegl. 
Angioneura acerba
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse
Melanomya nana, hann. Hunnen legger antakelig egg på snegl. 
Melanomya nana
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse
Melinda gentilis, hann. 
Melinda gentilis
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse
Pollenia rudis, hann. Denne loftsfluen er svært vanlig og søker ofte innendørs når vinteren nærmer seg. Den overvintrer som voksen. Legg merke til de gule krusete hårene som er karakteristisk for denne slekten. 
Pollenia rudis
Av .
Lisens: Gjengitt med tillatelse

Spyfluene som hører til i familien Calliphoridae, grupperes i tolv underfamilier, men bare de følgende er representert i Norge: Calliphorinae, Chrysomyinae, Helicoboscinae, Luciliinae, Melanomyinae, Polleniinae.

Spyfluene som hører til i familien Rhiniidae, grupperes i to underfamilier: Cosmininae, Rhiniinae. Ingen av dem er representert i Norge, men finnes i Afrika og Asia.

Følgende slekter finnes i Norge:

Underfamilie Calliphorinae

  • Bellardia med 6 arter. Bilde 1
  • Calliphora med 7 arter. Bilde 2
  • Cynomya med 1 art. Bilde 3
  • Onesia med 1 art. Bilde 4

Underfamilie Chrysomyinae

  • Protocalliphora med 5 arter. Bilde 5
  • Protophormia med 2 arter. Bilde 6
  • Trypocalliphora med 1 art

Underfamilie Helicoboscinae

  • Eurychaeta med 1 art. Bilde 7

Underfamilie Luciliinae

  • Lucilia (gullfluer) med 8 arter. Bilde 8

Underfamilie Melanomyinae

  • Angioneura med 1 art. Bilde 9
  • Melanomya med 1 art. Bilde 10
  • Melinda med 2 arter. Bilde 11

Underfamilie Polleniinae

  • Morinia med 1 art
  • Pollenia med 8 arter. Bilde 12

Eksterne lenker

Litteratur

  • Aak, A. (2010). Mass trapping of the blowfly Calliphora vicina Diptera Calliphoridae in Norwegian stockfish production areas: lure development, damage reduction, and pest species phenology. Doktoravhandling, UiO. Fulltekst i duo.
  • Lindquist D. A., Abusowa M. & Hall M. J. (1992). The new world screwworm fly in Libya: a review of its introduction and eradication. – Medical and Veterinary Entomology 6: 2–8. Sammendrag i Pubmed.
  • Rognes, K. (1991). Blowflies (Diptera, Calliphoridae) of Fennoscandia and Denmark. – Fauna Entomologica Scandinavica, Vol. 24. E. Brill, Leiden. 272pp., 685 figs, 1 colour-plate.
  • Rognes, K. (1997). The Calliphoridae (blowflies) (Diptera: Oestroidea) are not a monophyletic group. – Cladistics 13: 27–66. 1997.
  • Rognes, K. (1998). 3.51. Family Calliphoridae. S. 617–648, i: Papp, L. & Darvas, B (red.): Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera, Vol. 3: Higher Barchycera. Science Herald, Budapest, 880pp. ISBN 963 04 8838 8.
  • Rognes, K. (2015). Revision of the frog fly genus Caiusa Surcouf, 1920 (Diptera, Calliphoridae), with a note on the identity of Plinthomyia emimelania Rondani, 1875. – Zootaxa 3952: 1–80. Fulltekst i Zootaxa.
  • Whitehorn, J. S. mfl. (2010). «The dangers of an adventurous partner: Cordylobia anthropophaga infestation in London». I Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. Årgang 104, utgave 5. Science direct. Krever abonnement.

Kommentarer

Kommentaren din publiseres her. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg