kjemolitotrof

Artikkelstart

Kjemolitotrofe organismer er arkebakterier og bakterier som produserer energi ved oksidasjon av uorganiske stoffer som avgir elektroner. Elektronene blir fraktet i en elektrontransportkjede (respirasjonskjede) koblet til en protongivende kraft som lager biologisk energi (ATP) i oksidativ fosforylering.

Faktaboks

Etymologi

av gresk lithos, 'stein' og -trofi; 'steinspiser'

Også kjent som

kjemosteinspiser

Kjemolitotrofe bakterier er ikke avhengig av sollys, i motsetning til de fotolitotrofe fotosyntetiske bakteriene, som bruker lys som energikilde. Kjemolitotroft energistoffskifte kan derved skje i mørke på store havdyp ved hydrotermiske undervannskilder og gassoppkomme. Noen fotolitotrofe bakterier kan skifte energiomsetning og være kjemolitotrofe i mørke.

Kjemolitotrofe og karbonkilde

Alle levende organismer er bygget opp av karbon som inngår i karbonskjelettene som bygger opp organismen.

  • Kjemolitoautotrofe organismer bruker karbonkilden karbondioksid (CO2) som de fikserer i Calvin-syklus eller andre former for CO 2 -fiksering. Oksygen (O2) blir brukt som elektronakseptor, men metanogene og acetogene bakterier bruker CO2 også som elektronakseptor. De kjemolitoautotofe er mest utbredt og vanligst. De trenger både ATP og reduksjonskraften nikotinamid adenin dinukleotid (fosfat) (NAD(P)H) eller ferredoksin for å kunne redusere CO2 til organiske molekyler. Hvis elektrondonoren har et mer positivt redokspotensial enn NAD(P)H eller ferredoksin, så må elektronene flyttes i revers opp elektronstigen.
  • Kjemolitoheterotrofe organismer bruker organisk karbon som karbonkilde. Kjemolitoheterotrofe kalles også miksotrofe siden de trenger både organiske og uorganiske stoffer for å vokse.

Leveområder for kjemolitotrofe

Kjemolitotrofe organismer finnes i økosystemer med oksygen, eller i nisjer og habitater (leveområder) uten oksygen, avhengig av art. Den mest energieffektive elektronakseptoren er oksygen, som gir størst sprang i potensial mellom elektrondonor og elektronakseptor i redoksreaksjoner. Det er stor variasjon i hvilke andre stoffer enn oksygen som kan brukes som elektronakseptor, og dette gjør at kjemolitotrofe finnes i mange forskjellige typer miljøer.

Kjemolitotrofe organismer er en viktig bestanddel i biogeokjemiske sykluser. Kjemolitotrofe arkebakterier kan leve i ekstreme miljøer med temperaturer over 100 °C , pH lavere enn 2 og i saltsjøer og saltvannsbassenger. Noen kjemolitotrofe bakterier kan leve i symbiose med dyr. Mange av de reduserte substratene som de kjemolitotrofe organismene bruker som energi- og elektronkilde, har sin opprinnelse som terminale elektronakseptorer i anaerob cellerespirasjon. Kjemolitotrofe organismer er derfor vanlig i grensesjiktet mellom oksisk (aerob) og anoksisk (anaerob) sone i økosystemene.

Hovedtyper kjemolitotrofe

Kjemolitotrofe organismer kan deles i svoveloksiderende, hydrogenoksiderende, ammoniumoksiderende, nirittoksiderende, jernoksiderende eller manganoksiderende, avhengig av hvilket uorganisk stoff som er elektrondonor og energikilde.

Svoveloksidasjon er oksidasjon av delvis reduserte svovelforbindelser. Eksempler på slike er hydrogensulfid (H2S, HS), elementært svovel (S0), sulfitt (SO32−), tiosulfat (S2O32−), thiocyanat og polysulfider. Sulfat kan være et endeprodukt i svoveloksiderende næringsnett. Sulfidoksidasjon er vanlig i sulfidrike sumpområder og våtmarker, på bunnen av eutroft ferskvann og saltvann, eller saltsjøer. På havbunnen finnes svoveloksidasjon i muddervulkaner, ved dyphavs eutrofe hydrokarbonlekkasjer og oppkommer, samt saltbassenger i forsenkninger på havbunnen i dyphavet eller under sjøis. Saltbassengene, også kalt havbunnssjøer, har mye større saltkonsentrasjon enn havvannet i omgivelsene. Saltet kan komme fra grenselaget mellom kontinentalplater, salttektonikk eller geotermisk oppvarming i hydrotermiske dyphavkilder. Under havis kan saltet i saltbassenger bli dannet når havis fryser.

Hydrogenoksidasjon skjer ved bruk av elektroner fra hydrogengass (H2) og enzymet hydrogenase. Ved aerob hydrogenoksidasjon blir oksygen brukt som elektronakseptor. Ved anaerob hydrogenoksidasjon kan sulfat, nitrat eller karbondioksid fungere som elektronakseptor. Hydrogen er en viktig energikilde og elektrondonor hos de kjemolitotrofe organismene, grunnet det meget negative redokspotensialet. Hydrogenoksidasjon finnes i mange forskjellige leveområder, blant annet i hydrotermiske undervannskilder og i magesekken med hydrogenoksiderende Helicobacter pylori.

Ammoniumoksidasjon er en totrinnsreaksjon utført av to grupper nitrifiserende mikrober i jord eller vann. En gruppe oksiderer ammonium til nitritt (ammoniumoksidasjon) og den andre oksiderer nitritt til nitrat (nitrittoksidasjon). En oksidasjon vil si å avgi elektroner.

Jernoksidasjon er oksidasjon av ferrojern (Fe2+) til ferrijern (Fe3+), tilsvarende som med mangan hos de manganoksiderende. Jernoksidasjon kan være koblet til reduksjon av oksygen eller til reduksjon av nitrat til nitritt eller nitrogenoksid.

Karbonmonoksidoksidasjon oksiderer karbonmonoksid (CO) til karbondioksid (CO2).

Acetogene bruker hydrogen (H2) som elektrondonor, CO2 virker både som elektronakseptor og CO2-kilde og produktet er eddiksyre (CH3COOH).

Kjemolitoheterotrofe organismer har noen likhetstrekk med organotrofe organismer ved at de oksiderer organiske molekyler (kjemoorganotrofe).

Oppdagelsen av kjemolitotrofe

Begrepet kjemolitoautotrofi ble først beskrevet av den russiske mikrobiologen Sergej Vinogradskij (1856–1953), som viste at en organismer kan skaffe seg energi ved å oksidere uorganiske kjemiske stoffer. I sine studier av svovelbakterien Beggiotia i anaerobe sedimenter med hydrogensulfid (H2S) fant Vinogradskij at det ble dannet svovelkorn (S0). Han oppdaget også at når svovelkornene forsvant, dukket det opp sulfat (SO42−).

Svoveloksidasjonsveien kan beskrives som følger:

H2S → S0 → sulfat

Vinogradskij studerte også nitrifiserende bakterier som omsetter ammonium til nitritt og nitritt til nitrat. Vekstmediet inneholdt ikke organiske stoffer. Han viste at oksidering av uorganiske stoffer kan kobles til reduksjon og autotrof fiksering av karbondioksid som lager organiske materiale brukt i vekst av bakteriene. Derved viste han at det fantes et alternativ til å lage organiske stoffer fra uorganisk materiale i naturen i tillegg til bruk av lys absorbert av klorofyll. Imidlertid kan både kjemolitotrofe og fotolitotrofe organismer benytte seg av enzymet rubisko og Calvinsyklus i bindingen av CO2.

Vinogradskij identifiserte viktige deler av biokjemiske sykluser for svovel og nitrogen innen mikrobiell økologi. Hans navn er også knyttet til Winogradsky-søylen.

Les mer i Store norske leksikon

Litteratur

  • Ishii T, Kawaichi S, Nakagawa H,Hashimoto K and Nakamura R: From chemolithoautotrophs to electrolithoautotrophs: CO2 fixation by Fe(II)-oxidizing bacteria coupled with direct uptake of electrons from solid electron sources. Front. Microbiol. 6 (2015)994; doi: 10.3389/fmicb.2015.00994

Kommentarer

Kommentaren din publiseres her. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg