glyoksylatsyklus

Glyoksylatsyklus deltar ved spiring av frø med fett som opplagsnæring hvor fettet blir omdannet til sukker som gir vekst i den unge frøplanten. Enzymet lipase spalter fett lagret i fettlegemer (oleosomer) i frøet til frie fettsyrer og glycerol.

fett → fettsyrer + glycerol

I glyoksysomer, en type peroksisomer, blir fettsyrene via β-oksidasjon omdannet til acetyl-koenzym A (acetyl-CoA). Acetyl-CoA fra glyoksysomene blir dessuten brukt som utgangsmateriale for mange andre stoffer, blant annet polysakkarider som trengs i oppbygning av planter, sopp og protister.

fettsyrer → acetyl-CoA

I det første oksidative trinnet i beta-oksidasjonen blir elektroner overført fra oksygen og det blir dannet hydrogenperoksid (derav navnet peroksisomer), en reaktiv oksygenforbindelse, som må fjernes via enzymet katalase. Peroksisomer finnes både i planter, dyr og mennesker.

Glyoksylatsyklus er lokalisert til glyoksysomene og skjer i samvirke med mitokondriene hvor glyoksylatsyklus benytter fem enzymer i sitronsyresyklus (trikarboksylsyresyklus, Krebs-syklus).

Først enzymene sitrat syntase og akonitase som katalyserer henholdsvis reaksjonene:

oksaleddiksyre (oksaloacetat) → sitronsyre (sitrat) → isositronsyre (isositrat)

Dessuten deltar mitokondrieenzymene succinat dehydrogenase, fumarase og malat dehydrogenase som katalyserer henholdsvis reaksjonstrinnene:

succinat (ravsyre) → fumarsyre (fumarat) → malat (eplesyre) → oksaleddiksyre.

Det er to spesielle enzymer i glyoksysomene:

Isositrat lyase som omdanner isositrat til glyoksylat og succinat,

isositrat → glyoksylat + succinat (ravsyre)

Malat syntase som omdanner glyoksylat og acetyl-CoA til malat.

glyoksylat + acetyl-CoA → malat

Derved går glyoksylatsyklus utenom to dekarboksyleringstrinn i sitronsyresyklus. Succinat blir transportert til mitokondriene.

Sukker blir dannet ved å reversere glykolysen (baklengs glykolyse, glukoneogenese) reaksjoner som foregår i cytosol.

oksaloacetat → fosfoenolpyruvat →→→ fruktose-6-fosfat →glukose-6-fosfat. Fruktose og glukose kan deretter omformes til disakkaridet sukrose.

Mikroorganismer som har glyoksylatsyklus kan vokse med acetat (eddiksyre) som eneste karbonkilde, eller vokse på fettsyrer. Glyoksylatsyklus gjør det mulig for bakterier å utnytte enkle karbonforbindelser. Bakterier har inneholder ikke celleorganeller og alle reaksjonene skjer i cytoplasma.

• fettsyre
• oksidasjon