endofytter

Så godt som alle planter i naturlige økosystemer lever i symbiose med endofyttiske sopp. Endofytter vokser i form av hyfer mellom plantecellene inne i planten uten synlig tegn på infeksjon; de er symptomløse i motsetning til patogene (sykdomsfremkallende) og parasittiske sopp. Avhengig av type endofyttisk sopp kan de vokse i røttene og/eller i de overjordiske delene av en plante (stengler/stamme, blader/nåler, blomster og frø/frukter). Noen endofyttarter følger med planten ved dannelsen av nye frø og overføres derfor til neste generasjon planter via disse. Dette kalles vertikal overføring. De fleste endofytter overføres fra en vertsplante til den neste via aseksuelle og/eller seksuelle sporer som infiserer nye planter. Dette kalles horisontal overføring. Sporene dannes enten på overflaten av friske plantedeler, eller på overflaten av dødt plantevev. Vertikal og horisontal overføring er illustrert i Figur 70 under.

Det er svært mange ulike arter av sopp lever som endofytter i planter. Samlivet er regnet som mutualistisk i de aller fleste tilfeller. Soppen får tilgang til sukker fra planten og får i tillegg et beskyttet sted å leve, mens plantene på sin side kan ha en rekke fordeler av symbiosen. Endofytter kan bidra positivt for enkeltplanter og hele plantesamfunn både ved å øke plantenes vekst og ved å gi plantene økt toleranse for abiotisk og biotisk stress.

Eksempler er økt tørketoleranse, salttoleranse og resistens mot insektangrep, beiting (herbivori) og parasitter. Mange planter som vokser i salteksponerte habitater ved sjøen er ikke i seg selv salttolerante, men lever i symbiose med salttolerante endofytter som beskytter planten mot høye saltkonsentrasjoner. Noen endofytter produserer mykotoksiner som kan forgifte beitende insekter og pattedyr, og derfor gi planten et forsvar mot beiting. Symbiose mellom planter og sopp i form av endofyttisme utviklet seg trolig like tidlig som mykorrhizasymbiosen, og kan i likhet med mykorrhiza ha hatt en viktig rolle for de første primitive plantenes evne til å kolonisere og overleve på land for over 400 millioner år siden.

Soppendofytter deles i 4 klasser basert på livshistorie og økologisk betydning. Klasse 1 endofytter, de såkalte gressendofyttene, er best studert. De hører til i meldrøyefamilien Clavicipitaceae og inkluderer primært slektene Epichlöe/Neotyphodium (teleomorf/anamorf). De er vel kjent for sin evne til å produsere mykotoksiner som kan lede til forgiftninger hos ville pattedyr og husdyr på beite, men som for gressets del leder til redusert beiting. Mange Neotyphodium arter er så spesialiserte at de ikke lenger produserer sporer, og har utelukkende vertikal overføring via soppinfiserte gressfrø. Detaljer om klasse 2 og 3 endofytter omtales ikke her, men inkluderer svært mange sopparter av sekk- og stilksporsopper som vokser endofyttisk i nesten alle typer planter fra moser, bregner, nakenfrøete og dekkfrøete blomsterplanter. Klasse 4 endofytter, ofte referert som ”dark septate endophytes” (DSE), opptrer kun i planterøtter og gjerne i sameksistens med mykorrhizasopper.