En elektrogen pumpe er en ionepumpe som ved bruk av kjemisk energi (ATP) lager en netto strøm av ioner og ladninger over en cellemembran. Forskjeller i fordeling av ioner og ladninger på innsiden og utsiden av en membran lager et membranpotensial. Membranpotensialet angir størrelsen på den elektriske ladningsgradienten, og i celler er det flere negative ladninger på innsiden av en lukket membranstruktur enn på utsiden. Membranpotensialet måles i volt, og i dyreceller er membranpotensialet vanligvis -40 til -80 millivolt, mens det i planteceller er cirka -50 til -200 millivolt. Ioner er ladete atomer eller molekyler (komplekse sammensatte ioner). Ioner danner ionepar og en ionebinding er en elektrostatisk binding. Enveistransport av ladninger over membraner atskiller ladninger og gir konsentrasjonsforskjeller; en elektrokjemisk potensialgradient som er drivkraft for passiv diffusjon av andre ioner. Den viktigste elektrogene pumpen i dyr er natrium-kalium-pumpen som samtidig pumper to kaliumioner (K+) inn i cellen og tre natriumioner (Na+) ut, noe som gir flere negative ladninger på innsiden av cellen enn på utsiden. Natrium-kalium-pumpen, en K+Na+-ATPase, er fundamentet for aksjonspotensialer og overføring av nerveimpulser koblet til sammentrekning av muskler i alle dyr. Den viktigste elektrogene pumpen i planter og sopp er protonpumpen, en H+-ATPase, som ved hjelp av ATP pumper protoner (H+) over cellemembraner og lager en elektrokjemisk gradient og membranpotensial. Hos dyr er det en H+-ATPase som lager det sure miljøet i magesekken, og den finnes også i nyrer. Protonpumpen i planter frakter protoner ut i celleveggen og surgjør vakuolene. En annen viktig elektrogen pumpe er kalsiumpumpen (Ca2+-ATPase) som pumper kalsiumioner ut av cytoplasma. Generelt er det svært lave konsentrasjoner av kalsium i cytoplasma, og en økning av kalsiumkonsentrasjonen i cellene ved åpning av ionekanaler er en viktig del av signaloverføring i celler, blant annet via det kalsiumbindende proteinet kalmodulin.

H+-pyrofosfatase (H+-PPase) er en elektrogen pumpe i vakuolemembranen hos planter som bruker energien i uorganisk pyrofosfat til å pumpe protoner over vakuolemembranen. H+-PPase har en lang evolusjonshistorie; finnes også hos alger, bakterier og protozoer, og er relatert til salt- og tørketoleranse.

Protonpumper er reversible multiprotein enzymkomplekser og kan brukes til å lage ATP kjemiosmotisk fra en protongradient (ATPsyntase i oksidativ fosforylering og fotofosforylering), men de kan også ved hjelp av hydrolyse av ATP lage en protongradient. Energien som ligger i protongradienten kan brukes til å frakte ioner, aminosyrer og sukker over membranen; gir regulering av pH i cytoplasma; lukking og åpning av spalteåpninger; opptak av makro- og mikronæringsstoffer i røttene, og auxinindusert cellestrekning. Protonpumpen er elektrogen, det vil si at den bidrar direkte til det negative potensialet over plasmamembranen. Siden protongradienten over plasmamembranen er opptil 2 pH enheter tilsvarer dette cirka 120 millivolt av membranpotensialet. Ti ganger forskjell i protonkonsentrasjon ved 25 °C tilsvarer 59 millivolt. Protonpumpene gir både en elektrisk gradient og en protongradient over membranen. Det er forskjellige måter disse elektrokjemiske protongradientene kan kobles til transport av andre stoffer. Siden pumpen er elektrogen kan den delta i passivt ladningsavhengig opptak av kationer gjennom ionekanaler. Retur av protoner tilbake til cytoplasma kan kobles med samtransport (kotransport) av ioner, sukker og aminosyrer via symport eller antiport. I planter er det protonpumper i plasmamembranen, vakuolemembranen og i membranene i mitokondrier og kloroplaster.

Forskjellen i elektrisk ladning mellom innsiden og utsiden av en celle, som skyldes forskjeller i fordeling av ioner og ladninger, lager et membranpotensial. Potensialet måles med mikroelektroder som lages av tynne glasskapillarrør. Ved hjelp av et mikroskop plasseres elektroden i vakuolen i cellen og en referanseelektrode plasseres i det omgivende medium. Sammenhengen mellom membranpotensial og fordeling av ioner over membranen kan uttrykkes ved Nernst-ligningen. Ved å måle ionekonsentrasjonen for et ion på innsiden og utsiden av membranen og membranpotensialet, kan man ved avvik i ionekonsentrasjoner som Nernst-ligningen forutsier, si noe om et ion tas aktivt opp eller blir aktivt holdt ute. Størrelsen på membranpotensialet avhenger av kapasitansen (elektrisk kapasitet) til membranen, som kan betraktes som en kondensator med atskilte ladninger. Sammenhengen mellom ladning som akkumulerer på en side av kondensatoren og spenningen over kondensatorplatene er V=Q/C hvor V er spenning, Q er ladning i coulomb og C er en proporsjonalitetsfaktor kalt kapasitans.

Elektrogene pumper og spenningsregulerte ionekanaler

Det er fire hovedtyper transportproteiner i cellemembraner: ionekanaler, bærere, akvaporiner og pumper. Aktiv transport av ioner via elektrogene pumper er koblet til en sekundær aktiv transport og diffusjon av ioner gjennom ionekanaler. En ionekanal er et protein som går gjennom membranen og som lager en vannfylt kanal som kan utføre rask og selektiv transport av ioner langs en elektrokjemisk gradient. Regulering av åpning av ionekanalen er styrt av størrelsen på membranpotensial, spenningsregulerte eller spenningsstyrte ionekanaler. Åpningen av ionekanaler kan også bli regulert av ligander (ligandregulerte ionekanaler), pH, hormoner og andre signalfaktorer. I åpning og lukking av spalteåpninger deltar henholdsvis innover- og utover-forsterkende kaliumkanaler, kloridkanaler og kalsiumkanaler som responderer på størrelsen til membranpotensialet i lukkecellene, hvor en blåttlysaktivert protonpumpe deltar. Ionekanaler er åpne eller lukket, og når de åpnes beveger ioner seg ned en elektrokjemisk gradient.

Mekanosensitive ionekanaler, også kalt strekkaktiverte kanaler, finnes hos bakterier, planter, sopp og dyr, og registrerer berøring eller endringer i cellevolumet forårsaket av strekk, form og tykkelse av cellemembraner. De mekanosensitive ionekanalene kan sørge for osmotisk balanse (osmotisk homeostase). Hos dyr deltar mekanosensitive ionekanaler i hørsel og balanse. Det finnes mekanosensitive kalium-kanaler i neuroner. Piezokanaler deltar i overføringen av mekaniske trykkstimuli i dyr. Hos bakterier, sopp og planter finner man mekanosensitive ionekanaler med liten konduktans som registrerer osmotiske endringer, men de kan også åpnes eller lukkes som respons på mekanisk virkning av skadet cellevev eller via patogener. Mekanosensitive ionekanaler i bakterier registrerer osmotiske endringer og osmotisk sjokk. Mekanosensitive ionekanaler med liten konduktans er av forskjellig type i plastider, mitokondrier og plasmamembran. Hos planter blir det registrert trykk ved vekst av siderøtter gjennom rotbarken (cortex), eller ved vekst av pollenslangen fra arret gjennom transmisjonsvev til embryosekken. Stimulering via gravitasjon og statolitter gir membrandepolarisering, influks av kalsium og alkalisering av cytoplasma.

Diffusjonspotensial utvikles som resultat av diffusjon av ioner over membraner. Donnan-potensial, oppkalt etter Frederick G. Donnan (1870–1956), er en del av membranpotensial som skyldes ulik fordeling av faste ladninger på innsiden av cellen og som ikke kan diffundere over membranen (Gibbs-Donnan-likevekt). Diffusjonspotensial gir en spenningsforskjell over en cellemembran som skyldes forskjellig permeabilitet og diffusjon av oppløste stoffer med motsatt ladning, for eksempel kalium (K+) og klorid (Cl-). Sammen med elektrogene pumper bidrar diffusjonspotensialet til det totale membranpotensialet.

Nernst-ligningen er et matematisk uttrykk som definerer elektrisk potensial over en membran og som er proporsjonal med logaritmen til forholdet mellom konsentrasjonene av et ion på hver side av membranen og omvendt proporsjonal med valensen til ionet. Brukes for å kunne si noe om det skjer aktiv transport av et ion over en membran eller ikke. En likevektstilstand som viser hvordan indre og ytre konsentrasjoner (aktiviteter) av ioner på hver sin side av en membran henger sammen med den elektriske potensialforskjellen over membranen.

ΔE = RT/zF· ln(Ci/Cu)

hvor ΔE = Ei – Eu er Nernst-potensialet i volt (V), forskjell i ladning på innsiden Ei og utsiden Eu av kompartementet, F er Faradays konstant (96400 J V-1 mol-1), z er valens eller ladning til ionet, og ci og cu er konsentrasjonen av ionet på henholdsvis innsiden og utsiden av membranen. Nernst-ligningen kan bli utledet ved å sette det kjemiske potensialet på innsiden av membranen likt det kjemiske potensialet på utsiden. Walther Hermann Nernst (1864–1941) fikk Nobelprisen i kjemi 1920 for sitt arbeid innen termokjemi.

Goldman-ligningen (Goldman-Hodgkin-Katz-ligningen), oppkalt etter David E. Goldman (1910–1998), blir anvendt innen cellebiologi og angir størrelsen på spenningen over en membran hvor man tar hensyn til konsentrasjon og permeabilitet til alle ioner, anioner og kationer som kan diffundere over membranen og lage et diffusjonspotensial. De viktigste ionene er kalium (K+), natrium (Na+) og klorid (Cl-). Goldman-ligningen er mer nøyaktig enn Nernst-ligningen, som bare tar for seg konsentrasjonen på innsiden og utsiden for bare ett ion om gangen, hvor størrelsen på membranpotensialet angir om det er aktiv eller passiv transport av ionet.

 

 

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Kommentarer

Har du spørsmål om eller kommentarer til artikkelen?

Kommentaren din vil bli publisert under artikkelen, og fagansvarlig eller redaktør vil svare når de har mulighet.

Du må være logget inn for å kommentere.