Ambystoma mexicanum

Axolotl gjennomgår ikke metamorfose til en landlevende form, som er vanlig hos salamandere. I stedet blir den forplantningsdyktig i larvestadiet og lever hele livet i vann. Foto fra: I fangenskap, Ambystoma mexicanum, axolotl.

De ulike formene for heterokroni.

Heterokroni beskriver tidsmessige forskyvninger av utviklingen til et karaktertrekk i en organisme.

Faktaboks

Etymologi
gresk hetero-, «ulik», og krono-, «tid»

De ulike trekkene (for eksempel forlemmer, baklemmer, nakke og rygg hos pattedyr) hos et individ starter og slutter å vokse til ulik tid. Trekkene vokser også med ulikt tempo. Heterokroniske endringer er endringer i et av de mange genene som styrer når, hvor lenge og hvor raskt et trekk utvikler seg i utviklingen fra zygote til fullt utvokst voksent individ.

Endringer som faller under betegnelsen heterokroni er:

  • endringer i hvor raskt et karaktertrekk endrer seg
  • endringer i tidspunktet for når karakteren begynner eller slutter å utvikle seg

Heterokroniske endringer er en viktig kilde til variasjon mellom individer innad i en populasjon. Naturlig utvalg kan virke på variasjon som skyldes heterokroniske endringer. Heterokroni er derfor viktig for å kunne forklare enkelte forskjeller mellom arter.

Heterokroni er nært koblet sammen med studiet av allometri.

Pedogenese

Pedogenese er en type heterokroni der et individ oppnår det reproduktive stadiet (blir kjønnsmodent) på et tidligere tidspunkt enn det som var tilfellet hos individene den nedstammer fra. Pedogenese har også blitt kalt Peter Pan-evolusjon. Pedogenese fører til at individet er i stand til å reprodusere i et tidligere utviklingsstadium enn det som var tilfellet hos individet det nedstammet fra.

Det er vanlig å skille mellom to ulike typer pedogenese: progenese og neoteni.

Progenese

Progenese innebærer at prosessene som fører til seksuell modning skjer raskere enn hos stamformen, samtidig som den somatiske (kroppslige) utviklingen skjer i samme tempo som før. Progenese vil føre til at individet blir kjønnsmodent i et tidligere utviklingsstadium.

Et eksempel på progenese er utviklingen av de ulike formene for bladlus. Bladlus veksler mellom kjønnede og ukjønnede generasjoner. Formen for bladlus som er i stand til å reprodusere seksuelt er mindre og har ikke utviklet vinger, i motsetning til de større og bevingede formene hos stamartene.

Neoteni

Sjimpanser i ulike aldre
Mange mener at mennesket er et resultat av neoteni ettersom vi deler flere likhetstrekk med unge sjimpanser og gorillaer enn eldre individer fra disse artene. Bildene er tatt av zoolog Adolf Naef i 1926.

Neoteni innebærer at prosessene som fører til seksuell modning ikke skjer raskere enn hos stamarten, men den somatiske utviklingen går tregere. Neoteni vil ikke føre til at seksuell modning nås raskere som ved progenese, men resultatet er likevel at individet blir kjønnsmodent i et tidligere utviklingsstadium.

Det mest kjente eksempelet på neoteni er arten axolotl, en amfibieart i ordenen haleamfibier. Axolotl gjennomgår ikke metamorfose til en landlevende form, som er vanlig hos salamandere. I stedet blir den forplantningsdyktig i larvestadiet og lever hele livet i vann.

Det er også flere forskere som mener vi mennesker er et resultat av neoteni ettersom vi deler flere likhetstrekk med unge sjimpanser og gorillaer enn eldre individer fra disse artene. Eksempler på slike likheter er mangel på behåring i ansiktet, vårt flate ansikt, vår runde hodeskalle, formen på ørene, størrelsen på øyne, nese, over- og underkjeve.

Perogenese

Perogenese er en type heterokroni der det reproduktive stadiet oppnås på et seinere tidspunkt enn individene det nedstammer fra. Perogenese fører til at individet blir kjønnsmodent i et seinere utviklingsstadium, eller at individet vokser i en lengre periode før det blir kjønnsmodent.

Det er vanlig å skille mellom to ulike typer perogenese: hypermorfose og akselerasjon.

Hypermorfose

Rekonstruksjon av irsk kjempehjort
Den irske kjempehjorten fantes i Europa, Asia og Nord-Afrika, men de mest komplette fossilene er funnet i Irland.

Hypermorfose innebærer at prosessene som fører til seksuell modning skjer tregere enn hos stamformen, samtidig som den somatiske utviklingen skjer i samme tempo som før. Hypermorfose vil føre til at individet har en lenger vekstperiode før det blir kjønnsmodent.

Et eksempel på hypermorfose er den utdødde irske kjempehjorten. Den irske kjempehjorten hadde enorme gevir sammenliknet med de artene den er nært beslektet med, dette grunnet en forlenget vekstperiode.

Akselerasjon

Akselerasjon er en type heterokroni der den somatiske utviklingen skjer raskere enn hos stamformen mens prosessen som fører til reproduktiv modning er uforandret.

En rekke trekk ved mange store hunderaser er et resultat av akselerasjon.

Historikk

Heterokroni ble først omtalt av Ernst Haeckel, men det var Gavin de Beer som utbroderte hvordan heterokroni kunne fungere som en viktig mekanisme i evolusjonen. Studiet av heterokroni fikk et stort oppsving etter at Stephen Jay Gould på slutten av 1970-tallet introduserte en rekke kvantitative verktøy for å studere den evolusjonære effekten av heterokroni. Det var også Gould som foreslo den terminologien som nå brukes for å forstå effekten av ulike typer heterokroniske endringer.

Les mer i Store norske leksikon

Kommentarer

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg