syn, synssans, organismers evne til å oppfatte og reagere på lys – elektromagnetisk stråling i bølgelengdeområdet ca. 300–760 nm. Mer eller mindre utviklede former for syn og typer av øyne er utbredt i det meste av dyreriket. Enkelte arter har øyne spesielt tilpasset et liv i mørke, andre til et liv i dagslys eller et liv under vann. Hos visse arter av insekter er øyets følsomhetsområde forskjøvet mot kortere bølgelengder (ultrafiolett). Det finnes arter av bløtdyr og leddyr som orienterer seg ved hjelp av lysets polarisasjon. De fleste flimmerormer og fåbørstemark orienterer seg i forhold til lyset uten et egentlig øye, bare ved hjelp av lokale pigmentansamlinger som absorberer lysenergi. Synssansens grense mot fototropisme slik man finner hos planter og encellede mikroorganismer kan i en del tilfeller være uklar. Se også øyet.
Syn hos mennesket
Menneskeøyet er følsomt i bølgelengdeområdet ca. 380–760 nm. Ved normal belysningsstyrke kan vi skjelne tydelig mellom to arter av fargefornemmelser: sort/grått/hvitt (akromatiske farger) og fargesirkelens fargetoner (kromatiske farger). Dette kalles «dagsyn» eller «fargesyn» (fotopisk syn). Når belysningsstyrken synker under en viss grense begynner fargene å forsvinne, og under en viss nedre belysningsstyrke mangler de helt, samtidig som sort/hvitt er redusert til mer ubestemte fornemmelser av lysere og mørkere kvaliteter. Dette kalles «nattsyn» (skotopisk syn).
Men øyets funksjoner formidler også andre egenskaper enn de rent kromatiske, f.eks. romdybde, form, posisjon, relativ størrelse og bevegelse.
Syn og bevissthet
Syn er tradisjonelt blitt oppfattet som en av menneskets fem sanser (jfr. sanseorganer) som formidler hver sine kvalitative opplevelser av en ytre virkelighet. Betegnelsen «syn» brukes imidlertid også om erfaringer som ikke representerer en ytre omgivelse. Vanlige betegnelser for dette er «forestillinger», «indre bilder», «visjoner» osv. Erindrings- og drømmebilder hører også hjemme her. Mellom de to typene av forestillinger går det ingen skarp grense, og det finnes forskjellige språklige uttrykk for et vekselforhold mellom dem. Man taler f.eks. om å «innse» noe, eller man sier: «jeg ser det ikke slik». Det normale er at både ytre og indre forestillinger har en logisk struktur og står under bevisst kontroll. Men de kan også være uordnet og utenfor kontroll. Dette kan være fysiologisk betinget (hallusinogener).
Allerede i antikken kjente man til at fargefornemmelsen kan være assosiert med andre sansekvaliteter. For eksempel kan fornemmelsen av farge fremkalle en fornemmelse av klang. Derav uttrykk som «fargeklang», «søt farge» osv. (jfr. synestesi).
Synsfunksjon og synsapparat
Synsprestasjonen varierer noe fra individ til individ. Således vil det alltid være visse, om enn relativt små, avvik i bedømmelsen av fargelikhet og av tingenes farger i sin alminnelighet. Betegnelsen «normalt syn» (normalobservatør) er en konvensjon som bygger på statistisk sammenligning av slike bedømmelser (jfr. fargemåling). Synet kan imidlertid også være svekket ved at deler av synsfunksjonen faller bort. Vanligvis kan slike variasjoner i synsprestasjonen føres tilbake til bestemte funksjoner i synsapparatet. Se også synshemming.
Hos mennesket består synsapparatet normalt av to øyne og deres tilhørende synsbaner, bestående av de optiske nerver (nervus opticus), kneledd (corpus genikulatum laterale) og hjernens primære synsbark (cortex visualis) samt et større antall andre lokale hjerneområder. Hornhinne, fremre øyekammer med kammerveske, pupill, linse og glasslegeme utgjør et optisk system som avbilder synsobjektet på netthinnen. Ved hjelp av øyemusklene som forankrer øyet i øyehulen, kan øyet normalt styres slik at synsobjektet blir avbildet på «den gule flekken» (fovea), også kalt «synsgropen». I dette området har man skarpest syn, og det har en utstrekning om lag dobbel så stort som bildet av fullmånen. Linsen er forankret i en krans av muskeltråder som regulerer linsens krumning og derved tjener til å skarpstille bildet (akkommodasjon). Pupillåpningen, som kan reguleres ved hjelp av en ringmuskel, regulerer intensiteten av det lyset som faller på netthinnen. Avbildningen på netthinnen utgjør en todimensjonal og spektral fordeling av innstrålt elektromagnetisk energi på netthinnen. Normalt varierer denne fordelingen uavbrutt, som følge av objektets og øyets bevegelser. Denne variable energifordelingen inneholder informasjon som behandles i netthinnen, synsbanen og de høyere synssentra i hjernen.
Nærmere om øyets bygning, se øyet.
Cellefunksjoner i netthinne og synsbane
Netthinnen regnes som en del av det sentrale nervesystem. Den består av ca. 200 millioner nerveceller (nevroner), som er fordelt på fem hovedklasser og ordnet i et lagdelt nettverk. Det ytre cellelaget, som ligger lengst vekk fra linsen, består av lysfølsomme nerveceller (fotoreseptorer). Det innerste cellelaget består av ganglieceller, og det midtre laget av horisontal-, bipolar-, og amakrinceller. Bipolarcellene danner forbindelser mellom fotoreseptorene og gangliecellene, mens horisontal- og amakrincellene danner et «horisontalt» (lateralt) nettverk. Gangliecellene er via en optisk nerve, bestående av ca. 1 million nervetråder forbundet med de to kneleddene, ett i hver hjernehalvdel. Kneleddene er videre forbundet med synsbarken.
Fotoreseptorene inneholder et antall synspigmenter (fotopigmenter). Lysenergiens absorpsjon i fotoreseptoren utløser en serie raske biokjemiske reaksjoner i fotopigmentet. Dette fører til at det over celleveggen oppstår en spenningsvariasjon, et såkalt aksjonspotensial, som forplanter seg til cellenettverket. Samtidig blir det modifisert gjennom et system av vekselvirkninger – f.eks. er nettverket strukturert slik at hver gangliecelle er forbundet med en gruppe av reseptorceller som utgjør et reseptivt felt. Det er organisert slik at virkningene fra feltets perifere celler kan modifisere virkningene fra de sentrale. Dette medfører at visse egenskaper i synsbildet (som kontrast og kontur) blir forsterket, mens andre blir undertrykket. I den gule flekken har de reseptive feltene en utstrekning på fra én til noen få bueminutter, mens de i periferien kan dekke opp til flere buegrader (1° tilsvarer ca. 0,250 mm på netthinnen).
I gangliecellene oppstår kortvarige nerveimpulser som via den optiske nerven ledes til de to kneleddene. Hvert kneledd består av fire sjikt, hvorav hvert sjikt kun mottar signaler fra ett øye. Informasjonen fra de to øynene er fortsatt separert på veien fra kneleddet til den primære synsbark. I synsbarken er derfor hver netthinne representert punkt for punkt som et nevralt «kart».
På et senere nivå forenes «kartene» fra de to øynene. Dette muliggjør stereoskopisk syn (dybdesyn). Fra den primære synsbark ledes signalene til mer spesialiserte områder i hjernen. Et område antas å behandle bevegelse og bevegelsesretning, et annet farge, et tredje dybdesyn. En antar at mer enn 30 områder behandler forskjellige egenskaper ved synsobjektene.
Dag- og nattsyn
Fotoreseptorene kan deles i to hovedklasser: tapper og staver, som er knyttet til henholdsvis dag- og nattsyn. Tappene kan igjen deles i tre klasser etter sitt innhold av tre typer synspigment (opsiner). Disse er meget flyktige, men man mener å kjenne deres absorpsjonsspektra og at de har sin høyeste absorpsjon av lysenergi henholdsvis i den langbølgede (røde), den midtre (grønne) og den kortbølgede (blå) del av lysets spektrum. De antas å være en forutsetning for dagsynets fargefølsomhet. De har for liten lysfølsomhet til at de kan fungere i mørke. Tappene har størst tetthet i fovea, som er området for skarpest dagsyn.
Stavene inneholder fargestoffet «synspurpur» (rhodopsin) som er beslektet med vitamin A. Dets absorpsjonsspektrum svarer til nattsynets følsomhetsspektrum. Fovea inneholder ingen staver; om man derfor titter på en svak stjerne mot en mørk nattehimmel vil man ikke se noenting om man fokuserer direkte på stjernen – man må se litt til siden.
Fargesynsdefekter
Typiske fargesynsdefekter er delvis fargeblindhet (dikromasi) og fullstendig fargeblindhet (akromasi). Det finnes tre hovedtyper av delvis fargeblindhet, som alle skyldes at en av de tre tappetypene er ute av funksjon. To av dem går i dagligspråket under fellesbetegnelsen «rødgrønnblindhet» fordi de begge medfører en tendens til å forveksle visse rød- og grønnaktige nyanser. Den ene typen (protanopi) medfører at visse nyanser av oransjerødt og blått blir forvekslet med grått. Den andre typen (deuteranopi) medfører at visse nyanser av rosa og blågrønt blir forvekslet med grått. Disse typene finnes særlig blant menn (ca. 8 % hos menn og ca. 0,5 % hos kvinner). Den tredje typen av delvis fargeblindhet (tritanopi) omfatter de gulblåblinde som forveksler visse nyanser av gult og blått med grått. Denne typen forekommer svært sjelden.
For å påvise dikromasi er det utviklet forskjellige fargesynstester. De mest brukte består av kort med forskjellig fargete flekker. I dette mønsteret finnes det en lett gjenkjennelig figur av flekker i en av dikromatens forvekslingsfarger, se fargeblindhet.
Ved fullstendig fargeblindhet er alle tre tappesystemer ute av funksjon og synet er redusert til nattsyn.
Nattblindhet
kan skyldes redusert antall staver. Det kan også skyldes mangel på vitamin A, som er nødvendig for produksjon av rhodopsin i årehinnen.
Adaptasjon
Når rhodopsin absorberer lys, gjennomgår det en kjemisk forandring som kalles «bleking», og som innebærer at absorpsjonsevnen blir redusert. Dette medfører at reseptorens lysfølsomhet synker. Under dagslysbetingelser er rhodopsinet fullstendig bleket og stavene derfor ufølsomme for lys. I mørke regenereres rhodopsinet, og stavene blir da vesentlig mer lysfølsomme enn tappene. Etter ca. 45 minutter i fullstendig mørke har stavene nådd sin høyeste følsomhet. Når man kommer fra et opplyst til et mørkt rom, kan man først ikke skjelne detaljer, men de dukker frem etter hvert.
Øyet har også en betydelig evne til å tilpasse seg belysningens styrke, fra tussmørke til strålende sollys. Denne adaptasjonen strekker seg over et intensitetsområde som er større enn 1 : 1010, mens pupillen alene bare kan regulere belysningsstyrken på netthinnen med en faktor på ca. 1 : 10.
Synsapparatet består også av hurtige, nevrale adaptasjonsmekanismer som tilpasser øyets fargefølsomhet til belysningens skiftende farge (f.eks. fra dagslys til lampelys) uten at gjenstandenes utseende endrer seg vesentlig.
Purkinjes fenomen
Nattsynets maksimale følsomhet er forskjøvet noe mot kortere bølgelengder i forhold til dagsynet. Sammenlignet med røde blomster synes derfor de blå relativt lysere om kvelden enn om dagen (men samtidig fargeløst bleke).
Akkommodasjon
Som nevnt ovenfor har øyet normalt en viss evne til å regulere linsens krumning og derved skarpstille bildet på netthinnen. Nære objekter krever sterkere krumning av linsen, fjernere objekter krever flatere linse. Hvis avstanden fra linsen til netthinnen er for kort til at linsen kan avbilde nære objekter på netthinnen, er øyet langsynt – det kan da vanligvis korrigeres med en konveks (positiv) brille (jfr. langsynthet). I det omvendte tilfellet er øyet for langt til at linsen kan skarpstille bildet på netthinnen. Øyet er da nærsynt, og dette kan vanligvis korrigeres med en konkav (negativ) brille (jfr. nærsynthet).
Synsskarphet og kontrastfølsomhet
Synsskarphet er en betegnelse for øyets evne til å skille fine detaljer. Måleenheten, som kalles visus, er definert som 1/v, hvor v er den minste observerbare vinkelutstrekning målt i bueminutter ved maksimal kontrast. Visus måles bl.a. ved hjelp av bokstavtavler eller enkle geometriske former. Synsskarpheten varierer med alderen. Med normalt god visus kan man skjelne 0,1 mm på 25 cm avstand.
Mens synsskarphet ytrer seg som evnen til å oppfatte små detaljer (fin skrift), er orienteringsevnen mer avhengig av kontrastfølsomheten. Tåke og tett snøvær setter større krav til kontrastfølsomhet enn til synsskarphet. Kontrastfølsomheten bestemmes gjerne ved hjelp av strekgitter med variabel svertningsgrad.
Synsfelt
Fikserer man et punkt med ett øye, vil man oppdage at det fokuserte feltet er omgitt av et stort uskarpt område, synsfelt. Dette området har stor betydning for orienteringsevnen.
Synets kultur- og naturhistorie
Teorien for syn har røtter tilbake til den greske vitenskap. Selv om de første synsteorier nødvendigvis er gjenstand for fortolkning, og selv om våre dagers innsikter er langt mer detaljerte og eksperimentelt underbygget, gjenspeiler de våre egne grunnproblemer og ideer.
Demokrit (400 f.Kr.) utledet fargefornemmelsene av synsatomer i form av visse stereometriske grunnformer som treffer øyet. Hans samtidige Empedokles la vekt på at synsorganet er utstyrt med porer som er spesifikt tilpasset de forskjellige synssubstanser som treffer øyet. Platon la vekt på øyets egenaktivitet.
Et vendepunkt i utviklingen av teorien for syn kom med Keplers forståelse av øyet som avbildningsapparat (ca. 1600).
Ved å betrakte fargetonefordelingen i lysets spektrum kom Thomas Young omkring år 1800 frem til at fargesynet må bygge på tre typer av lysfølsomme sanseceller i netthinnen. Dette ble innledningen til omfattende eksperimentelle studier av synets fysiologiske grunnlag på 1800-tallet. På 1900-tallet har studiet av nevral informasjonsoverføring stått sentralt i synsforskningen.