sulfatreduserende bakterier – Store norske leksikon

Sulfatreduserende bakterier er bakterier i jord, sedimenter, ferskvann og saltvann hvor det ikke er oksygen til stede, og som bryter ned organisk materiale ved hjelp av sulfat som blir omdannet til sulfid.

Faktaboks

Også kjent som: Bakteriell dissimilatorisk (latin dissimilis – forskjellig) sulfatreduksjon, bakteriell respiratorisk sulfatreduksjon

Siden det ikke finnes oksygen må bakteriene og arkebakteriene bruke andre stoffer enn oksygen som mottaker for elektroner når de bryter ned organisk materiale og skaffer seg kjemisk energi. Prosessen hvor svovelbakterier bruker sulfat som siste elektronakseptor kalles dissimilatorisk sulfatreduksjon. Det står i motsetning til assimilatorisk sulfatreduksjon, hvor bakterier tar opp sulfat og reduserer det til sulfid før det innarbeides i organiske svovelforbindelser som gir grunnleggende stoffer i oppbygningen av bakteriene.

Bruk av sulfat

Sulfatreduserende bakterier bruker sulfat i stedet for oksygen, og som de reduserer til hydrogensulfid. Sulfatreduserende bakterier «puster» sulfat (SO₄^2-) og lager hydrogensulfid (H₂S, HS^-, S^2-) på samme måte som aerobe organismer puster oksygen (O₂) og danner vann (H₂O).

Hydrogensulfid er giftig og gir lukt av råtne egg, en lukt man blant annet kan kjenne fra mudderflater på havstrender og fra tangvoller. Sulfid reagerer med metaller og danner metallsulfider, for eksempel jernsulfid (FeS), som gir svartbrun farge i sedimentene. Sulfatreduserende bakterier deltar i bakteriell anaerob korrosjon av jernkonstruksjoner. Innen ojeindustrien gir det rust i stigerør og tekniske installasjoner på havbunnen.

Sulfatreduserende bakterier kan i tillegg til den mest oksiderte formen av svovel som finnes, sulfat (SO₄^2-), også redusere andre uorganiske svovelforbindelser som sulfitt (SO₃^2-), tiosulfat (S₂O₃^2-), ditionitt (S₂O₄^2-) og grunnstoffet svovel (S⁰).

Svovelreduserende bakterier skaffer seg energi ved å redusere grunnstoffet svovel til hydrogensulfid koblet til oksidasjon av organiske stoffer, for eksempel eddiksyre.

Sulfittreduserende svovelbakterier reduserer sulfitt til sulfid, og sulfittreduserende sporedannende Clostridium kan gi problemer innen meieriindustrien, hvor det også kan bli dannet smørsyre.

Svovelreduserende bakterier kan ha et absolutt krav om at det ikke må være oksygen (obligat anaerobe), men det kan også finnes noen som både kan leve anaerobt og tåle lave oksygenkonsentrasjon (fakultativt anaerobe).

Stoffskifte hos sulfatreduserende bakterier

Avhengig av om det er organiske stoffer eller uorganiske stoffer som er elektronkilde kalles bakteriene henholdsvis organotrofe eller litotrofe.

Eddiksyre som elektronkilde

Noen sulfatreduserende organotrofe bakterier benytter eddiksyre (acetat) som elektronkilde til reduksjonen sulfat. Eddiksyre oksideres til karbondioksid i acetylkoenzym A metabolismeveien.

Acetat består av karbon (C), hydrogen (H) og oksygen (O), her forkortet som CH₂O, og inneholder et lager med elektroner og protoner med opprinnelse fra vann i fotosyntesen og som kan avgis i en oksidasjon. Acetat blir oksidert til karbondioksid (CO₂):

2CH₂O + 2H₂O → 2CO₂ + 8e^- + 8H⁺ (oksidasjon).

Sulfat blir brukt som elektronakseptor og danner sulfid (S^2-):

SO₄^2- + 8e^- + 8H⁺ → S^2- + H₂O (reduksjon)

Ved å flytte elektroner nedover en redokspotensialskala skaffer de sulfatreduserende bakteriene seg energi.

Hydrogen som elektronkilde

Andre sulfatreduserende bakterier benytter seg av hydrogen (H₂) og enzymet hydrogenase for å skaffe elektroner til sulfatreduksjonen, og protoner til å lage protongradient og kjemisk energi (ATP). Denne typen sulfatreduserende bakterier kan for eksempel bruke melkesyre som elektronkilde, og som blir oksidert til pyrodruesyre (pyruvat) og acetat, men det skjer ingen videre oksidasjon av acetat. Hydrogensulfid er et avfallsprodukt i reaksjonen når organiske stoffer nedbrutt til mindre molekyler.

Disproporsjonering som elektronkilde

En tredje hovedtype sulfatreduserende bakterier benytter seg av disproporsjonering av svovelforbindelser. Disproporsjonering vil si spalting av et stoff til to nye forbindelser, hvor det ene er mer oksidert og det andre er mer redusert enn den opprinnelige forbindelsen. For eksempel kan bisulfitt disproporsjoneres til sulfat og sulfid, eller elementært svovel disproporsjoneres til sulfid og sulfat. I disproporsjoneringen brukes mangan som elektrontransportør.

Konkurranse mellom bakterier i nisjer uten oksygen

Etter hvert som oksygen blir brukt opp av mikroorganismer som omsetter organisk materiale i jord eller vann, blir det konkurranse mellom bakterier som må tilpasse seg andre terminale elektronakseptorer enn oksygen fra Jordens oksiderende atmosfære.

De kan i stedet bruke følgende elektronakseptorer:

nitrat (dissimilatoriske nitratreduserende bakterier)
mangan (manganreduserende bakterier)
jern (jernreduserende bakterier)
sulfat (dissimilatoriske sulfatreduserende bakterier)
karbonat (metanogene bakterier)

Alle disse bakteriene deltar i biogeokjemiske kretsløp av metaller, karbon, nitrogen og svovel, og danner komplekse næringsnett i overgangssonen mellom leveområder uten oksygen (anoksiske, anaerobe) til de som inneholder litt oksygen (hypoksiske), og videre til det som inneholder mer oksygen (oksiske, aerobe). Disse anaerobe bakteriene spilte en viktig rolle i evolusjonen av livet på Jorden, og har en evolusjonshistorie på et par milliarder år.

Sulfatreduserende bakterier kan også delta i anaerob oksidasjon av metan (CH₄):

CH₄ + SO₄^2- →HS^- + HCO_3^- + H₂O

Svovelreduksjon i tidligere geologiske tidsperioder har gitt høye konsentrasjoner av redusert svovel i olje og kull. I den store masseutryddelsen i overgangen mellom perm og trias (perm-trias-ekstinksjonen) for 250 millioner år siden kan sulfatreduserende bakterier bidratt til å lage sulfider i sedimentene. Sulfatreduserende bakterier finnes også i saltsjøer, hydrotermiske undervannskilder og varme kilder.

Sulfatreduserende bakterier som Desulfovibrio kan lage giftig metylkvikksølv fra kvikksølv.

Bakteriell anaerob korrosjon

Sulfatreduserende bakterier deltar i anaerob korrosjon. I reaksjon mellom jern (Fe) og vann dannes det i redoksreaksjoner molekylært hydrogen (H₂) på overflaten av jernet, hvor det i en biofilm kan leve sulfatreduserende bakterier som får metallet til å ruste.

Jernkonstruksjoner i miljøer uten oksygen kan korrodere anaerobt, hvor metalloverflaten virker som anode i en elektrokjemisk reaksjon, og jern omdannes til toverdig jern (ferrojern, Fe²⁺). Hvis det er oksygen til stede vil jernionene være i form av ferrijern (Fe³⁺). En oksidasjon vil si å avgi elektroner (e^-), en reduksjon er å motta elektroner:

Fe →Fe²⁺ + 2e^- (oksidasjon)

En lik mengde protoner (H⁺) produseres ved katoden, og som kan omdannes til hydrogen (H₂):

2H⁺ + 2e^- → H₂ (reduksjon i sur løsning).

Totalreaksjon:

Fe + 2H⁺ → Fe²⁺ + H₂

Sammen med anaerob sulfatreduserende bakterier blir totalreaksjonen:

4Fe + SO₄^2- + 4H₂O → FeS + 3 Fe(OH)₂ + 2OH^-

Bakteriene bruker ammonium som nitrogenkilde, og man får svart utfelling av jernsulfid (FeS) eller jernhydroksid (ferrohydroksid, Fe(OH)₂).

I reaksjon med hydrogensulfidionet (HS^-):

Fe²⁺ + HS- → FeS + H⁺

3Fe²⁺ + 6H₂0 →3Fe(OH)₂ + 6H⁺

Ved gjødsling med nitrat i oljebrønner kan nitratreduserende bakterier (dissimlatorisk nitratreduksjon) utkonkurrere de sulfatreduserende i konkurranse om bruken av det organiske materialet og derved minske korrosjon.

Katodebeskyttelse kan oppnås med å tilføre strøm til jernet, eller man kan bruke en offeranode. Anaerob korrosjon er et av de største problemer med jern i jord og vann.

Biokjemi og dissimilatorisk sulfatreduksjon

For å kunne motta elektroner må sulfat (SO₄^2-) først aktiveres til adenosin-5-fosfosulfat katalysert av enzymet sulfat adenylyltranserferase hvor produktene er adenylylsulfat og pyrofosfat (PP_i).

SO₄^2- + ATP → adenosin 5-fosfosulfat (APS) + PP_i

Redoksparet sulfat/sulfitt har redokspotensial E^0’= – 0.516 V slik at det ikke kan motta elektroner fra elektrondonorene NADH, FADH₂ eller ferredoksin_redusert, men det kan redoksparet APS/HSO₃^-. Med elektroner (e^-) fra disse blir APS redusert til sulfitt (HSO₃^-/SO₃^2-) og produktet adenosinmonofosfat (AMP)

APS + 2e^- → HSO₃^- + AMP

I et siste trinn blir sulfitt redusert til sulfid via dissimilatorisk sulfitt reduktase, et viktig enzym i global biogeokjemisk svovelsyklus.

SO₃^2- + elektrondonor → H₂S + oksidert elektrondonor

Les mer i Store norske leksikon

Kommentarer

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

Vi mangler fagansvarlig for Mineralnæring

Vil du bli fagansvarlig? Ta kontakt