propionsyrebakterier

Den tyske biologen Albert Fitz (1842–1885) oppdaget i 1878 at en type bakterier kunne omsette melkesyre til propionsyre. Tre molekyler melkesyre (laktat) gir to molekyler propionat, ett molekyl eddiksyre (acetat), karbondioksid (CO₂) og vann.

3 laktat → 2 propionat + acetat + CO₂ + H₂O

Bakteriologen Eduard von Freudenreich (1851–1906) og den danske kjemikeren og bakteriologen Sigurd Orla-Jensen (1870–1949), også kalt «mannen som oppfant hullene i osten» studerte i 1906 propionsyrebakterier i osten emmental. De observerte at bakteriene kunne omsette kalsiumlaktat (kalsiumsaltet av melkesyre) til propionsyre og eddiksyre og CO₂ som ga osten karakteristiske egenskaper. Den nederlandsk-amerikanske mikrobiologen Cornelius Bernardus van Niel (1897–1985) studerte i tillegg til purpurbakterier også propionsyrebakterier fra sveitserost, og viste at propionsyrebakterier kunne fermentere melkesyre, glycerol, glukose og stivelse. I sin doktoravhandling The propionic acid bacteria (1928) laget van Neil et taksonomisk system for propionsyrebakteriene (Propionibacterium) med artsnavn tilknyttet oppdagere av dem, slik som Freudenreich, Orla-Jensen, James M. Sherman og den svenske bakteriologen Gerda Troili-Petersson. Van Neil mente at pyruvat (pyrodruesyre) måtte være et mellomprodukt på veien til propionsyre. Han oppdaget også smørlukt fra en av bakteriekulturene og fant at diacetyl er et viktig stoff som gir aroma til godt smør.

Van Neil er også kjent for sitt arbeid med anaerobe fotosyntetiske bakterier og prinsippet for fotosyntesen som en redoksprosess.

Haberland Goff Wood, R. W. Stone og Chester Hamlin Werkman beskrev i 1937 nærmere detaljer i reaksjonen hvor noen bakterier lager propionsyre ved dekarboksylering av succinat (Wood-Werkmansyklus).

I osteproduksjonen av forskjellige typer sveitserost anvendes selekterte bakteriestammer med propionsyrebakterier fra artene Propionibacterium freudenreichii og Propionibacterium acidipropionici. De blir også brukt til å lage ostetypene emmentaler, jarlsbergost, nederlandske leerdammer og maasdamost. I første del av osteproduksjonen omsettes laktose til melkesyre med en startkultur med melkesyrebakterier (Lactobacillus og Streptococcus), og deretter overtar propionsyrebakterier. Propionsyrebakterier vokser sakte inne i matrikset i osten og kan fermentere melkesyre, karbohydrater og polyhydroksyalkoholer, og produktene er blant annet propionsyre, succinat, eddiksyre (acetat) og karbondioksid (CO₂). Propionat har antimikrobielle egenskaper og kan sammen med melkesyre (laktat) og eddiksyre (acetat) hindre vekst av andre arter bakterier. Propionsyrebakterier er også tatt i bruk som probiotika.

Det er flere arter propionsyrebakterier som lever på huden, men Propionibacterium acnes kan få en oppblomstring i puberteten koblet til endring i hormonkonsentrasjoner, og gir hos noen akne i huden på ansikt, hals eller rygg.

P. acnes danner biofilm og omsetter fett og fettsyrer (sebum) utskilt fra fettkjertler i hårfolliklene, og som bidrar til infeksjoner.

Propionsyre er en karboksylsyre med tre karbonatomer (CH₃CH₂COOH) og propionat er saltet av propionsyresyre. Propionsyre er et metabolsk produkt hos mange organismer fra bakterier til dyr, men det er bare propionsyrebakteriene som lager propionsyre ved fermentering.

Propionsyrebakterier danner ikke sporer, de er saktevoksende, ikke-bevegelige, anaerobe og Gram-positive bakterier. De kan være stavformete, greinete, kan vokse enkeltvis, i par eller grupper, og lager propionsyre, melkesyre og eddiksyre fra glukose. Propionsyrebakterier i finnes råmelk, jord, fermenterte grønnsaker, hudfloraen, slimhinner i munn, tarmer, urinrør og vagina, og kan komme inn i operasjonssår ved innsetting av kunstige ledd. Propionsyrebakterier har kompleks metabolisme som kobler sammen flere biokjemiske omsetningsveier. Substrater for propionsyrebakterier er blant annet laktat og galakatose. Propionsyre blir laget av propionsyrebakterier via tre omsetningerveier: fermentering, nedbrytning (katabolisme) av aminosyrer, samt ved biosyntese. De viktigste fermenteringsproduktene er propionsyre, eddiksyre, succinat og CO₂.

Propandiolveien går via fermentering av melkesyre:

laktat → laktaldehyd → 1,2-propandiol → propionyl-CoA → propionat

Nedbrytning av aminosyrer i aspartatfamilien (threonin, metionin isoleucin og valin) gir opphav til propionat.

Wood-Werkmansyklus skjer i i samvirke med reversing av sitronsyresyklus og har reaksjonsveien

laktat → pyruvat → oksaleddiksyre → malat (eplesyre) → fumarat → succinat → priopionat + CO₂

CO₂ kan refikseres hvor pyruvat først blir omdannet til fosfoenolpyruvat for deretter å reagere med CO₂ og danne oksaleddiksyre (oksaloacetat).

Det er også en mulig biosyntesevei til propionat via 3-hydroksypropionat, propionyl-CoA, metyl-malonyl-CoA og 4-hydroksybutyrat.

• propionsyre
• ost