nitrogenassimilasjon

Gjennom røttene tar grønne planter opp uorganisk nitrogen fra jordbunnen i form av ioner, enten som nitrat NO₃^– eller ammonium NH₄⁺ . Dette er den viktigste veien for uorganisk nitrogen inn i organisk nitrogen i sopp, dyr og mennesker. For de fleste planter er nitrat den viktigste nitrogenkilden, men for bartrær, lyngarter og våtlandsris (ammoniumplanter) er ammonium viktigst. Mens ammonium kan gå inn i organiske forbindelser direkte, må nitrat først reduseres i plantecellene.

Nitratreduksjonen består av to trinn: nitrat til nitritt og nitritt til ammonium, hvert trinn katalysert av sitt bestemte enzym, henholdsvis nitratreduktase og nitrittreduktase.

Nitrat blir hos planter omdannet til nitrtitt i cytosol katalysert av enzymet nitratreduktase:

NO₃^- + NAD(P)H + H⁺ → NO₂^- + NADP⁺ + H₂O

Elektroner kommer fra NADH i cellerespirasjon eller NADPH i oksidativ pentosefosfatvei. Nitratreduktase er et flavoprotein som inneholder flavin adenin dinukleotid (FAD), hem i cytokrom b, samt pterin bundet til molybden (molybdopterin). Aktiviteten til nitrat reduktase er kontrollert av en rekke reguleringsmekanismer.

Nitrittreduktase er lokalisert i kloroplaster eller plastider i røttene og omdanner nitritt til ammonium. Nitrittreduktase inneholder en klynge med jern og svovel, samt sirohem

NO₂^- + 6 ferredoksin_redusert + 8H⁺ → NH₄⁺ + 6 ferredeonsi_noksidert + 2H₂O

I kloroplastene er det jernsvovelproteinet ferredoksin som avgir elektroner, mens i plastider er det NADPH laget i oksidativ pentosefosfatvei. En liten del nitritt, mindre enn 0.1 prosent blir omdannet til lystgass (N₂O) som er en drivhusgass.

Normalt er de to trinnene avstemt etter hverandre slik at nitritt, som er en cellegift, aldri akkumulerer. Derimot kan nitrat akkumulere, særlig hvis det gjødsles rikelig. Nitrat er ikke skadelig for planten, men kan være uheldig for dyr og mennesker som spiser slike planter, idet nitrat reduseres til nitritt i fordøyelsessystemet.

Ammonium vil normalt ikke akkumulere, men hurtig innleires i organiske forbindelser via aminosyrene glutamat og glutamin.

Mange planter assimilerer nitrat i røttene, slik at det dannes forskjellige aminosyrer og amider som blir transportert til bladene og vekstområder i skuddet. Andre planter har liten evne til å assimilere nitrat i røttene; hos disse plantene blir det ført til bladene der assimilasjonen foregår.

Nitritt blir i planter brukt til å lage signalmolekylet nitrogenmonoksid (NO), hvor NO-nitritt reduktase katalyserer reaksjonen:

NO₂^- + ferro (Fe²⁺)cytokrom c + 2H⁺ ↔ NO + ferri(Fe³⁺)cytokrom c + H₂O

NO kan også bli brukt til nitrosylering av proteiner.

Det finnes fire typer nitratreduktase, en hos planter og tre typer hos bakterier: 1) assimilatorisk i cytoplasma, 2) membranbundet respiratorisk nitrat reduktase nitratrespirasjon hvor nitrat blir brukt som elektronakseptor i stedet for oksygen, og 3) i periplasma dissimilatorisk nitrat reduktase

Nitratassimilasjonen er en energikrevende reduksjonsprosess, avhengig av reduserte pyridinnukleotider (NAD(P)H) og redusert ferredoksin. Den er derfor nær knyttet til fotosyntesen i bladene og til respirasjonen i røttene. Etter at nitrat er redusert til ammonium, reagerer dette med aminosyren glutaminsyre med dannelse av amidet glutamin, den første organiske forbindelsen ved nitrogenassimilasjonen. Ved videre omdannelser oppstår mange forskjellige aminosyrer. 20 av disse er blant annet byggesteiner for proteiner. De nitrogenrike amidene glutamin og asparagin og blant annet aminosyren arginin er viktige lagrings- og transportstoffer hos plantene.

Noen bakterier og blågrønnbakterier (blågrønnalger) har en spesiell evne til å binde nitrogenet (N₂) i luft. Denne nitrogenfikseringen foregår blant annet hos noen frittlevende jordbakterier (Azotobacter, Clostridium med flere), hos noen fotosyntetiske bakterier (Rhodospirillum med flere) og hos mange blågrønnbakterier (Nostoc, Anabaena med flere). Andre nitrogenfikserende bakterier lever i symbiose med belgplanter (se belgplantebakterier). Aktinobakterier i slekten Frankia lever i symbiose med or, pors og tindved. Flere slekter blågrønnbakterier har symbiose med for eksempel soppkomponenten i lavarter.

Ved nitrogenbindingen overføres først nitrogen til ammonium ved hjelp av enzymet nitrogenase. Dette er en sterkt energikrevende prosess. Ammonium blir så innebygd i organiske forbindelser på tilsvarende måte som tidligere. Foruten frittlevende og symbiotiske organismer finnes noen nitrogenbindende bakterier som lever på overflaten av røtter hos tropiske gress og tilfører disse organiske nitrogenforbindelser (assosiativ symbiose).

• nitrogensyklus