Fotosyntetiske bakterier er bakterier som kan omdanne energi fra lys til kjemisk energi ved fotosyntese. Fotosyntesen skjer i fotosystemer i bakterienes cellemembran, ved hjelp av blant annet klorofyll.
fototrofe bakterier
Ulike typer fotosyntetiske bakterier kan påvises og skilles gjennom en Winogradskysøyle.
Bakterier som kan utføre fotosyntese kalles fotosyntetiske eller fototrofe bakterier. Felles for dem er at de får energien sin fra lys. Noen fototrofe bakterier bruker karbondioksid som næringskilde, og kalles fotoautotrofe, mens andre bruker organiske forbindelser som næringskilde. Disse kalles fotoheterotrofe bakterier. De fleste fotosyntetiske bakterier kan fiksere nitrogen under anaerobe forhold.
Fotosyntetiske bakterier er en stor og mangfoldig gruppe av bakterier, som har til felles at de inneholder klorofyll og kan omdanne lys-energi til kjemisk energi ved fotosyntese. Fotosyntesen finner sted i membraner hvor klorofyll, lyshøstende pigmenter og elektrontransportkjeder er organisert i fotosystemer. Det finnes to typer fotosystem, som kalles fotosystem I og II. Noen fotosyntetiske bakterier har bare ett fotosystem, mens andre har to. Fototrofe bakterier inneholder enten klorofyll (forkortes ofte som Chl) eller bakterioklorofyll (forkortes ofte som Bchl), som finnes i ulike former. Klorofyllet absorberer lys av ulik bølgelengde, og det gjør at bakteriene er tilpasset bestemte miljøer.
Fotosyntesen foregår i to trinn, lysreaksjonen og mørkereaksjonen, og omfatter mange ulike reaksjoner.
I det første trinnet er lysreaksjonen, blir energien i lyset absorbert av et klorofyllmolekyl i et reaksjonssenter. Dette frigjør et elektron som så går via en elektrontransportkjede, og tilslutt fører til dannelse av kjemisk energi i forbindelsene ATP og NADH2. Elektronene som blir løsrevet fra klorofyllet blir erstattet med elektroner fra en elektrondonor. Hos bakterier med to fotosystemer, for eksempel blågrønnbakterier, er det vann som avgir elektroner samtidig som oksygen blir produsert.
I fotosyntetiske bakterier med bare ett fotosystem, blir det aldri produsert oksygen. I disse bakteriene er det reduserte svovelforbindelser eller hydrogen, som donerer elektroner tilbake til klorofyllet.
I mørkereaksjonen blir de energirike forbindelsene ATP og NADH2, som ble dannet i lysreaksjonen, brukt til å danne organiske forbindelser som glukose fra karbondioksid og vann. Avhengig av hvilken gruppe fotosyntetiske bakterier det gjelder, brukes ulike biokjemiske synteseveier (calvinsyklus, Arnon-Buchanan syklus eller OH-propionate syklus) til dette.
De oksigeniske, aerobe bakteriene produserer oksygen ved bruk av vann som som elektrondonor i fotosyntesen. Et eksempel er blågrønnbakterier, som har samme type fotosyntese som grønne planter. De inneholder klorofyll a, har både fotosystem I og II, og produserer oksygen.
De anoksigeniske, anaerobe bakteriene har bare ett fotosystem og produserer ikke oksygen. De inneholder bakterieklorofyll, kalt karotenoider. Reduserte svovelforbindelser, som hydrogensulfid og tiosulfat, brukes som elektrondonor i fotosyntesen. Noen bruker også hydrogen. Purpurbakterier og grønne bakterier hører til denne gruppen.
De anoksigene fotosyntetiske bakteriene finnes i ferskvann med permanent lagdeling, med et stabilt tungt lag med sulfidrikt saltvann i bunnen og et lag med ferskvann øverst (meromiktisk vann). Andre økosystemer med anaerobe fotosyntetiske bakterier er innestengte bukter og viker ved fjorden med lite vannutskifting av bunnlaget (poller), oversvømt jord og ekstreme miljøer med høy temperatur, surt vann eller alkaliske sodasjøer. Fotosyntetiske bakterier kan inngå i biofilm og danne komplekse næringsnett. I tillegg til gruppen cyanobakterier er det fototrofe bakterier med bakterieklorofyll i gruppene chlorobier, chloroflexier, proteobakterier og firmicuter.
Blågrønnbakterier av slekten Nostoc.
Blågrønnbakterier inneholder klorofyll a, karotenoider og fykobiliproteiner som hjelpepigmenter. Det karbondioksid-bindende enzymet rubisko er lokalisert til karboksysomer. Blågrønnbakterier er de eneste bakteriene med oksygen fotosyntese og finnes i alle økosystemer på Jorden. Mange av dem utfører biologisk nitrogenfiksering i celletypen heterocyster.
Purpurbakterier er gramnegative bakterier som er bevegelige med flageller. De inneholder bakterieklorofyll a og karotenoider. De kan være røde, brungule eller purpurfargete, alt etter hvilke pigmenter de inneholder og hvilke lysforhold de lever under. Det fotosyntetiske apparatet er lokalisert i cellemembranen som kan ha mange utbuktninger. Dette gir større overflate og dermed mer plass til det fotosyntetiske apparatet, for eksempel under forhold der lysintensiteten er svak. De bruker reaksjonene i calvinsyklus når de vokser fotoautotroft.
J. Deisenhofer, R. Huber og H. Michel fikk i 1988 Nobelprisen i kjemi for oppklaring av strukturen til reaksjonssenteret i en purpurbakterie, og som har store likhetstrekk med fotosystem II i kloroplastene i planter.
Basert på forholdet til svovelforbindelser deles purpurbakteriene inn i to grupper; purpur svovelbakterier og purpur-ikke svovelbakterier.
Purpur-svovelbakterier er forholdsvis store, gramnegative, bevegelige staver. De inneholder bakterieklorofyll a og ulike karotenoider. De bruker hydrogensulfid som kilde til elektroner i fotosyntesen og produserer elementært svovel, som lagres som store korn inne i cellene. Dette svovelet kan også være elektrondonor når hydrogensulfid er brukt opp. Purpur svovelbakterier kan også bruke hydrogen som elektrondonor.
Purpur svovelbakterier lever under anaerobe forhold i slam eller i permanent lagdelte innsjøer, hvor det er tilgang på svovel eller sulfid samtidig som lys er tilgjengelig.
Chromatium er en slekt av purpur svovelbakterier som har vært mye undersøkt.
Purpur ikke-svovelbakterier tåler lave konsentrasjoner av hydrogensulfid. De inneholder enten bakterieklorofyll a eller b, og kan bruke en rekke forbindelser som elektrondonor i fotosyntesen. For eksempel kan de bruke hydrogen eller ulike organiske forbindelser. Når det gjelder levevis er disse bakteriene svært mangfoldige. De kan leve fotoautotroft i lys med karbondioksid som eneste karbonkilde og hvor elektrondonor kan være hydrogen eller lav konsentrasjon av hydrogensulfid. De kan også leve fotoheterotroft med fotosyntese og bruk av organiske forbindelser som karbonkilde. Dette kan være fettsyrer, alkoholer, aminosyrer, aromatiske forbindelser. De kan dessuten leve heterotroft i mørke under aerobe forhold, ved hjelp av respirasjon.
Rhodospirillum og Rhodopeudomonas er kjente slekter.
Det finnes to typer grønner bakterier, kalt grønne svovelbakterier og grønne glidende bakterier (grønne trådformete bakterier). De to gruppene er svært ulike når det gjelder de fleste egenskaper, men har til felles at de lyshøstende pigmentene, bakterioklorofyll, er konsentrert inne i klorosomer. Dette er vesikler som er omgitt av membran, som er bundet til cellemembranen på stedet der fotosystemet er lokalisert og hvor fotosyntesen finner sted.
Artene i denne gruppen er små, ikke-bevegelige staver, som kan inneholde gassvesikler. Dette er blærer fylt med gass, som gjør at bakteriene flyter. Grønne svovelbakterier inneholder bakterioklorofyll c, d, eller e, som gir dem en grønn farge. Noen er brunaktige på grunn av høyt innhold av karotenoider. Grønne svovelbakterier er vanlige i anaerobt slam nær sjøer. De finnes også i stillestående lagdelte innsjøer, der lys av riktig bølgelengde og reduserte svovelforbindelser er tilstede. Chlorobium er en slekt av grønne svovelbakterier som er godt undersøkt.
Grønne svovelbakterier bruker reduserte svovelforbindelser, som hydrogensulfid og sulfat, som elektrondonor i fotosyntesen. Når bakteriene oksiderer hydrogensulfid, skiller de ut elementært svovel, som senere kan oksideres videre til sulfat. De kan også bruke hydrogen som elektrondonor.
Grønne svovelbakterier vokser fotoautotroft med karbondioksid som eneste karbonkilde. Reaksjonene i Arnon-Buchanan syklus (en omvendt sitronsyresyklus) blir brukt til å omdanne karbondioksid. Grønne bakterier kan ta opp og utnytte acetat under fototrofe forhold, men karbondioksid må være tilstede.
Cellene hos grønne trådformete bakterier danner lange tråder som har glidende bevegelser. Trådene ligger ofte tett sammen og kan danne tykke matter der de vokser. Grønne trådformete bakterier er termofile og vokser ved temperaturer på 45-70oC. I naturen finnes de nær varme kilder som, for eksempel, på Island og i Yellowstone. Slekten Chloroflexus er godt undersøkt.
Bakteriene i denne gruppen inneholder bakteriofyll c eller d, og disse lyshøstende pigmentene finnes i egne strukturer, klorosomer, som ligger tett inn mot cellemembranen nær fotosystemene. Grønne trådformete bakterier lever vanligvis fotoheterotroft med lys og organiske forbindelser som karbonkilde. De kan også vokse fotoautotroft med hydrogen som elektrondonor i fotosyntesen. Når de vokser på denne måten, bruker de OH-propionat-veien til å binde karbondioksid. I tillegg kan de vokse aerobt i mørke på organiske forbindelser ved respirasjon.
I motsetning til andre fototrofe bakterier er Heliobakterier grampositive og danner endosporer. De inneholder en spesiell type bakteriofyll, som er lokalisert i cellemembranen. De kan ikke vokse fotoautotroft med karbondioksid som eneste karbonkilde. De kan bruke organiske forbindelser, som acetat og pyruvat, når de vokser heterotroft.
Heliobacter fikserer nitrogen og finnes i varm jord, for eksempel på rismarker.
Kommentarer
Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.
Du må være logget inn for å kommentere.