Hukommelse er i vid forstand vår evne til å forandre atferd på grunnlag av tidligere erfaringer eller opplevelser. I dagligtalen blir hukommelse vanligvis brukt om evnen til bevisst å gjenoppleve tidligere hendelser eller reprodusere tillærte opplysninger. Likevel er det hensiktsmessig å ta utgangspunkt i den videre, opprinnelige definisjonen. Det skyldes for det første at en rekke manifestasjoner av hukommelse hos mennesker er uavhengig av vår bevisste gjenopplevelse av identifiserbare tidligere hendelser. Dessuten utgjør tillærte forandringer i atferd en vesentlig del av atferdsrepertoaret gjennom hele dyreriket, helt ned til de mest primitive flercellede arter.

De enkleste dyreartene har et begrenset antall atferdsmønstre. Atferd styres av nervesystemet, og hos de mest primitive dyr er dette tilsvarende enkelt bygd. Tillærte forandringer i atferd fører til endring av signalveier og fører derved til forandringer i atferdsmønstre. Hos enkelte primitive dyrearter som bløtdyr og insekter har slike tillærte atferdsmønstre vært studert i stor detalj, og de aktuelle forandringene i signalveiene i nervesystemet er langt på vei identifisert.

Hos høyere dyr, inklusive mennesker, er hjernen, atferdsmønstrene og hukommelsen langt mer komplekse. Det finnes flere ulike hukommelsesfunksjoner, og flere av disse er lokalisert til ulike deler av hjernen.

Etablering av hukommelse

For noen av disse prosessene foregår etableringen av «hukommelsessporet» sekvensielt i to ulike trinn:

Korttidshukommelsen

Korttidshukommelsen er en ganske kortvarig prosess, typisk fra under et sekund til noen få minutter. Prosessen har liten lagerkapasitet og kan lett forstyrres. Når vi for eksempel skal huske en verifiseringskode, trenger vi bare å bruke korttidshukommelsen. 7–8 sifre ser ut til å være nær lagerkapasiteten i korttidshukommelsen for de fleste.

Langtidshukommelsen

Korttidshukommelsen leverer opplysningene videre til mer permanente lagringsprosesser som kalles langtidshukommelse. Et vesentlig grunnlag for denne oppfatningen stammer fra studier av hukommelsesprosessene hos pasienter med hjerneskader. Noen slike kan helt ha mistet evnen til å danne nye, mer permanente erindringer, mens deres korttidshukommelse fortsatt er fullstendig intakt.

Typer langtidshukommelse

Man skiller mellom ulike typer langtidshukommelse, dels fordi de kan være lokalisert til ulike hjerneområder, og dels fordi fungerer ganske ulikt. Hukommelse hos mennesker deles gjerne i to hovedklasser selv om de ofte brukes samtidig i innlæring.

Deklarativ hukommelse

Deklarativ hukommelse eller eksplisitt hukommelse etablerer erindringer om faktiske opplysninger (navn, begreper) og om definerbare hendelser og erfaringer. Dette er den typen av hukommelse de fleste umiddelbart vil tenke på. Betingelsen for deklarativ hukommelse er bevissthet og fokusert oppmerksomhet. Tilegnelsen av slik tillært kunnskap skjer oftest verbalt eller ved meningsfylte tegn.

Implisitt hukommelse

Implisitt hukommelse eller reflektorisk eller non-deklarativ hukommelse finnes det flere av. Dette er muligens mer primitive lærings- og hukommelsesprosesser. I forbindelse med disse er vi ikke i samme grad i stand til å presisere akkurat hva vi har lært. Det gjelder for eksempel tilegnelse av spesielle ferdigheter som å svømme eller sykle. Dette er ferdigheter som læres ved øvelser eller trening og som ofte opprettholdes hele livet. Oftest har vi ikke noen bevisst forestilling om akkurat hvordan en komplisert tillært øvelse utføres.

Habituering og sensitisering er andre slike implisitte, mer passive læringsprosesser. Habituering kjennetegnes av gradvis og vedvarende reduksjon i reaksjonen på gjentatte stimuli. Det er vanligvis et tegn på at det aktuelle stimulus ikke har noen spesiell funksjonell betydning. Sensitisering er den motsatte prosessen, altså en vedvarende økning i respons på et repetert stimulus.

En sentral implisitt læringsprosess er såkalt betinget refleks. Denne fordrer at man blir presentert for et effektivt og et ineffektivt stimulus omtrent samtidig. Da vil reflekssvaret fra det effektive stimulusen «overføres» til det ineffektive stimulusen. Det samme gjelder «priming»-fenomenet, som innebærer at selv stimuli som er for kortvarige eller inkomplette til å registreres bevisst, kan etterlate seg spor i hukommelsen. Dette kan påvises ved at slike «underbevisste» påvirkninger kan påvises og atskilles fra nye stimuli ved senere presentasjoner. Slike «priming»-effekter har vært tatt i bruk i forbindelse med reklame.

Utviklingen av hukommelse

Betingede reflekser kan etableres allerede før fødselen. Nyfødte barn lærer å gjenkjenne morens ansikt og stemme allerede i de første ukene etter fødselen. Dette er av betydning for utviklingen av det spesielle forholdet mellom mor og barn, noe som i betydelig grad kan prege barnets videre utvikling. I denne tidlige spedbarnsfasen viser barn også en spesielle interesse for nye gjenstander og opplevelser.

Motorikk

Også motorisk er spedbarn meget aktive. De tidligste bevegelsene er ukoordinerte og tilsynelatende tilfeldige. Deler av bevegelsesfunksjonene bedres raskt i løpet av de første levemånedene. Barn kan sitte oppreist og utfører velkoordinerte gripebevegelser omkring seks måneders alder. Denne tidlige utviklingen av læringsevnen og motorikken er hovedsakelig implisitt og refleksbasert.

Allerede ved 4–5-månedersalderen finner vi imidlertid atferd som forutsetter enklere kognitive prosesser. Disse egenskapene utvikler seg raskt gjennom annet halvår, parallelt med videre rask fremgang i motorisk kontroll. Både eksplisitte og implisitte hukommelsesprosesser er nødvendige komponenter i denne utviklingen.

Språk

De eksplisitte læringsprosessene er langt viktigere i utviklingen av språkfunksjonene og kognitive funksjoner fra 6-månedersalder. De fleste spesielle ferdigheter og egenskaper vi tilegner oss gjennom barneårene er basert på genetisk bestemte nervebaner i hjernen som til dels er etablert i fosterlivet.

Alle mennesker har kapasiteten til å lære seg et språk. Hvilket spesielt språk vi lærer bestemmes imidlertid av hva vi hører i våre omgivelser. Tilegnelsen av ordforrådet i et fremmed språk er en forholdsvis robust prosess gjennom barne- og ungdomsårene. Derimot blir evnen til å lære språkmelodien i et fremmed språk nokså raskt redusert og ofte tapt fullstendig etter barneårene.

Stort sett holder imidlertid læringsevnen i de forskjellige sammenhenger seg på et rimelig konstant nivå frem til voksen alder. Hos de fleste inntrer imidlertid en merkbar reduksjon i hukommelse og læringsevne en gang i 50-årene, og dette er oftest ledsaget av fortsatt videre reduksjon med alderen.

Hukommelsestap

Skader, sykdommer eller aldringsprosesser i hjernen kan føre til hukommelsestap (amnesi). De mildeste formene ser vi etter hodeskader (hjernerystelse). Hvis hodeskaden er kraftig nok kan man bli bevisstløs, og pasienten har fullstendig hukommelsestap for den tiden bevisstløsheten varer.

I lettere tilfeller er det ingen påvisbare organiske hjerneskader, og pasienten husker det hen opplevde før og etter bevisstløsheten.

Retrograd amnesi

Ved alvorligere hodeskader kan hukommelsestapet også ramme tiden umiddelbart før skaden, såkalt retrograd (tilbakevirkende) amnesi. Omfanget av den retrograde amnesien øker i varighet og strekker seg stadig lenger tilbake i tiden ved alvorligere hodeskader. Disse er da ledsaget av organiske hjerneskader i de områdene av hjernen som er ansvarlig for langtidshukommelsen.

Slike retrograde hukommelsestap rammer de ferskeste delene av langtidshukommelsen. Hos noen av pasientene skjer det en viss restitusjon fra den retrograde amnesien over tid etter skaden.

Anterograd amnesi

Etter alvorligere hjerneskader opptrer andre typer hukommelsestap. Pasienter med lokaliserte skader på begge sider av de mediale delene av tinninglappenes hjernebark kan ha anterograd (fremadskridende) amnesi. Disse pasientene er fullstendig bevisste, og de har intakt korttidshukommelse. De kan derfor føre en tilnærmet normal samtale om aktuelle ting i omgivelsene. De kan også fortelle om sin barndom og eventuelt ungdom, så de har også sin langtidshukommelse intakt. Derimot har de helt mistet evnen til å etablere permanente erindringer om hendelser som har hendt etter at hjerneskaden inntraff. De mangler dermed evnen til å etablere nye minner i langtidshukommelsen. Alt de opplever en dag, er fullstendig glemt den neste.

Aldersbetinget hukommelsestap

Eldre personer er spesielt utsatt for svekkelse av hukommelsen. Dette er så vanlig at det kan fortone seg som en normal følge av aldringen. Man trenger lengre tid på å tilegne seg ny kunnskap, glemmer oftere hendelser eller opplysninger og blir lettere distrahert. Ofte er hukommelsen for navn og personer spesielt utsatt. Nylig ervervede opplysninger er mer utsatt for glemsel enn tidligere erfaringer. «Å gå i barndommen» er en vanlig betegnelse på et sent stadium av denne aldringsprosessen.

Hastigheten på aldringsprosessen varierer mye fra person til person. Noen forblir tilnærmet intakte også godt over 80-årsalderen. Demenssykdommer kan imidlertid fremskynde og ramme hukommelsen. Disse gir opphav til diffuse skader av hjernen, spesielt storhjernebarken. Enkelte av disse sykdommene kan debutere allerede i 40–50-årsalderen og kan progrediere raskt. Mer vanlig debutalder er imidlertid 60–70-årsalder.

Det finnes flere andre sykdommer som kan føre til demens. De vanligste av disse har tilknytning til hjernens blodforsyning. Aterosklerose er en vanlig sykdomsprosess som kan føre til hjerneslag. I noen tilfeller kan økende demens være det dominerende tegnet ved disse sykdommene. Creutzfeldt-Jakobs sykdom har også demens som et fremtredende trekk.

Lokalisering i hjernen

De mediale delene av tinninglappen inneholder en spesialisert, innfoldet del av hjernebarken. På grunn av sin krumme form kalles området «hippocampus» etter sjøhesten som har en lignende krummet hale. Dette barkområdet mottar signaler fra mange andre barkområder og fra hypothalamus. Signalene formidles over tre ledd med nerveceller gjennom hippocampus og distribueres så tilbake til hjernebarken og hypothalamus. Hippocampus har på den måten «toveis»-forbindelser med spesielle assosiasjonsområder fordelt over betydelige deler av hjernebarken. Disse nervebanene antas å være viktig for eksplisitte hukommelsesfunksjoner.

En vanlig oppfatning er at hippocampus' oppgave er å formidle og konsolidere signalene i korttidshukommelsen over til langtidshukommelsen. Denne finner etter alt å dømme sted i de ulike assosiasjonsområdene i de øvrige deler av hjernebarken.

Det antas at implisitte læringsprosesser foregår i mange ulike deler av hjernen, avhengig av hvilket funksjonelt system som er engasjert i prosessene. I noen sammenhenger er det holdepunkter for at lillehjernen er en viktig kontrollerende faktor i forbindelse med implisitt, motorisk læring.

De mediale delene av pannelappene er involvert i tilegnelsen og reproduksjonen av materialet i eksplisitte hukommelsesfunksjoner.

Cellulære prosesser under læring

Læring tilegnes ved at hjernen forandres under innlæringsprosessene. Disse endringene skyldes i vesentlig grad forandringer i synapser mellom nerveceller. På denne måten forandres effektiviteten i signalformidlingen i de aktuelle nervebanene. Dels kan eksisterende synapser styrkes eller svekkes, dels kan nye forbindelser dannes eller eksisterende forbindelser elimineres.

Slike fenomener har hovedsakelig blitt studert hos ulike primitive dyrearter. Vi har imidlertid gode holdepunkter for at nerveceller hos alle dyrearter har de samme grunnleggende egenskaper, og mange av observasjonene er bekreftet i kontrollforsøk hos høyere dyr.

Forandringene i synapsene kan komme i stand på flere ulike måter:

  • Forandringene er avhengig av aktivitet i nervebanen, ofte en meget spesiell og skarpt presisert form for aktivitet.
  • Mengden transmittersubstans som frigjøres under aktivitet, kan økes eller minskes, og derved styrke eller redusere effekten av signalet på mottakercellen.
  • Mottakercellene har egne substanser som reagerer med transmittersubstansen fra avsendercellene. Reseptorenes bindingsstyrke for transmittersubstansen kan også endres. Derved økes eller svekkes mottakercellens reaksjon på en gitt mengde transmittersubstans.

Ulike proteiner i nervecellene er ansvarlige for reguleringen av disse prosessene. Både reseptorene og de viktigste stoffene som modulerer transmitterfrigjøringen er proteiner. Proteinene kan modifiseres ved påvirkning av signalenzymer inni cellen. En hovedtype av disse fører til binding av (kinaser) eller avspalting av fosfatgrupper (fosfataser). Derved forandres proteinenes funksjonelle aktivitet, og effektiviteten i signaloverføringen reguleres. Det finnes mange ulike familier av slike intracellulære enzymer. Disse kan aktiveres ved synaptiske eller hormonelle påvirkninger av nervecellene. De aktuelle påvirkningene er aktivitetsbestemte, og i noen sammenhenger er det vist at slik modulering av intra- og intercellulære signalveier kan føre til forandringer i synaptisk signaloverføring av timers varighet. Denne typen av prosesser kan derved være vesentlige i forbindelse med korttidshukommelsen.

Tillæring som varer i dager eller uker (langtidshukommelse), forutsetter imidlertid at læringsprosessen også omfatter dannelse av nye proteiner i cellene. Disse er sannsynligvis engasjert i konsolideringen av prosessene under korttidshukommelsen og til dels i produksjonen av byggemateriale for dannelsen av nye synaptiske kontaktområder og forbindelser.

Les mer i Store norske leksikon

Kommentarer (4)

skrev Kaja Waagen

Er det riktig at retrograd amnesi (her: massiv) fører til å etablere nye permanente eksplisitte erindringer? Tar jeg fullstendig feil om jeg mener det burde være anterograd amnesi og ikke retrograd amnesi?

svarte Thale Kristin Olsen

Hei Kaja!Beklager at det har tatt oss så lang tid å svare på spørsmålet ditt. Det er helt riktig som du påpeker at denne amnesien er anterograd og ikke retrograd, og jeg har endret artikkelen. Tusen takk for innspillet!Hilsen Thale

skrev pål hansen

Hvor har dere hentet denne definisjonen om at hukommelse er "vår evne til å forandre atferd på grunnlag av tidligere erfaringer eller opplevelser". Dette er en definisjon jeg aldri har hørt eller vært innom. Det at dere skriver at det er i dagligtale vi sier at hukommelse er "evnen til bevisst å gjenoppleve tidligere hendelser eller reprodusere tillærte opplysninger" virker for meg uforståelig. Hukommelse er slik jeg har lært gjennom 5 år med psykologi-studier, nærmere definisjonen på den andre artikkelen til SNL om hukommelse: "Evne til å lagre og gjenkalle tidligere erfaringer". For å utbrodere videre tenker jeg mer at man ville sagt at "Hukommelse er evnen til å kode, lagre og gjenkalle informasjon." Som lærer ser jeg at definisjonsforskjellen på SNL blir et vanskelig punkt for noen av elevene, og når de ber meg begrunne på en god måte hvorfor dere mener at det handler om å forandre atferd blir dette en stor utfordring. Jeg tar gjerne i mot med åpne armer kilder på denne definisjonen, men jeg har som sagt ikke funnet noen andre steder enn denne artikkelen som har skrevet noe lignende.

svarte Thale Kristin Olsen

Hei Pål, takk for kommentaren og et nyttig innspill! Denne artikkelen stammer fra den gamle papirutgaven av Store norske leksikon og er skrevet av forfattere som ikke lenger er aktive i leksikonet. Jeg har imidlertid videreformidlet spørsmålet ditt til vår fagansvarlige for nevrobiologi, og vi jobber med å finne ut av og rydde opp i de sprikende definisjonene. Hilsen Thale, redaktør

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg