samlebetegnelse for forskjellige kjemiske substanser som i meget små konsentrasjoner transporteres med blodet til målorganer og målceller, hvor de utløser bestemte fysiologiske responser. Selv om hormonene kan nå alt vev i kroppen via blodsirkulasjonen, så har enkelte hormoner bare virkning i celler med spesifikke reseptormolekyler på cellemembranen. Reseptorstimulering setter i gang en kjede av biokjemiske reaksjoner i cellen inntil hormonets endelige virkning er oppnådd. Hormonene deltar f.eks. i regulering av væske- og elektrolyttbalansen; de er av betydning for organismens tilpasning til stress og påkjenninger av forskjellig art; de deltar i regulering av vekst og utvikling; de er av avgjørende betydning for kjønnsdrift og forplantning, og de deltar i regulering av blodcelleproduksjonen i benmargen. Sammen med det autonome nervesystem kontrollerer og integrerer hormoner den enzymatiske omdannelsen av næringsstoffer og absorpsjon av næring fra tarmen, og også omsetning og transport av bl.a. glukose og lipider i blodet og gjennom cellemembraner.
Produksjon
De fleste hormoner produseres i endokrine kjertler. Dette er kjertler som ikke har utførselsgang, men som avgir kjertelproduktene direkte til blodet i kapillarene. Hormonutskillelsen fra den enkelte kjertel reguleres vanligvis via såkalt negativ tilbakekobling: En økning i konsentrasjonen av sirkulerende hormon demper produksjon og utskillelse, mens en lav konsentrasjon har motsatt effekt. Langvarig behandling med eksternt tilførte hormoner vil av denne grunn ha som uønsket bieffekt at den normale produksjonen kan bli varig undertrykket. De viktigste endokrine kjertler hos mennesket er: hypothalamus, hypofysen, thyreoidea, parathyreoidea, binyrene, Langerhans' øyer i bukspyttkjertelen, gonadene og placenta. Det enkelte hormon virker ikke alene, men i samspill med flere andre i det som kalles det endokrine eller indresekretoriske system. Noen hormoner, som kalles tropiske, har som eneste oppgave å regulere produksjon og sekresjon av et annet hormon. Et eksempel på dette er det thyreotrope hormon (TSH), som dannes i hypofyseforlappen og som regulerer tyroksinsekresjonen fra skjoldbruskkjertelen. Tyroksin er et eksempel på et non-tropisk hormon. Det virker på de fleste celler i kroppen og har som effekt en økning i metabolisme, varmeproduksjon og oksygenopptak. Den store tabellen gir en oversikt over de forskjellige endokrine kjertlene, deres hormoner og hormonenes målorganer og biologiske virkninger.
Noen endokrine kjertler produserer mer enn ett hormon. Hypofyseforlappen produserer f.eks. seks forskjellige hormoner. Ett bestemt hormon kan syntetiseres og utskilles fra mer enn én kjertel. F.eks. produserer både celler i hypothalamus og i bukspyttkjertelen (pancreas) det veksthormonhemmende hormonet somatostatin.
Virkninger
Ett enkelt hormon kan ha flere forskjellige virkninger fordi ulike målorganer stimuleres. Vasopressin (ADH) er et eksempel på dette. ADH øker vannreabsorpsjonen i nyrene og setter i gang en sammentrekning (vasokonstriksjon) av glatte muskler i arteriolene. Denne dobbelteffekten er hensiktsmessig ved akutt blodtrykksfall, f.eks. etter en blødning: Tap av vann, og derved ytterligere reduksjon av det sirkulerende blodvolumet, motvirkes samtidig som den perifere karmotstanden øker. Begge effekter bidrar til å opprettholde det arterielle blodtrykket.
En enkelt målcelle kan påvirkes av mer enn ett hormon. Noen celler har mange forskjellige hormonreseptorer og kan derfor modulere hormonvirkningene. Men selv om en celle bare skulle ha én type hormonreseptor i cellemembranen, kan flere forskjellige intracellulære reaksjonsveier bli aktivert. Hormonet kan kalles budbringer nummer én, mens det inne i cellen aktiveres en budbringer nummer to. Den første av slike «second messengers» som ble oppdaget, er syklisk AMP (cAMP). En annen er kalsiumioner som frigjøres fra intracellulære depoter, og som katalyserer mange metabolske funksjoner i cellen. Mange av detaljene angående de intracellulære hormonresponser og deres regulering er fortsatt ukjente. Bildet blir mer komplisert etter hvert som nye oppdagelser innen molekylærbiologi og cellebiologi gjøres. Samtidig må man ikke tape av syne samspillet mellom det endokrine system og andre budbringer- og kommunikasjonssystemer i organismen. Nervesystemet er det raske kommunikasjonssystemet, med faste linjer for signalene. Det endokrine system er langsommere, men like viktig og nødvendig for at hele organismen skal kunne fungere optimalt under vekslende forhold.
KJEMISK INNDELING
Den største gruppen av hormoner er peptidhormoner. Det kan være proteiner, glykoproteiner eller polypeptider. Eksempler på slike hormoner er veksthormon, insulin og antidiuretisk hormon. En annen gruppe er steroidhormoner. Eksempler er aldosteron, østrogener og testosteron. En tredje gruppe er tyrosinderivatene med tyroksin og adrenalin som eksempler. Ved hjelp av rekombinant DNA-teknologi er det nå mulig å syntetisere flere humane proteinhormoner i tilstrekkelige kvanta til at de kan brukes i behandlingen av sykdommer og tilstander med hormonunderskudd.
Steroidhormonene er fettløselige. Frigjørelsen av slike hormoner fra kjertelcellene er derfor bestemt av hvor raskt hormonet produseres. De andre hormontypene transporteres gjennom kjertelmembranene i små vesikler, en transportmåte som kalles eksocytose.
De forskjellige hormongruppene transporteres til dels fritt i blodet og til dels bundet til spesielle transportproteiner. Det er bare den frie fraksjonen som er biologisk aktiv. Halveringstiden varierer fra noen få minutter (peptider) til et par dager. Hormoneffektene klassifiseres som stimulerende, hemmende, additive eller synergiske. Et hormon som ikke har noen effekt per se, men er nødvendig for at andre hormoner skal komme til uttrykk, sies å ha en permissiv effekt.
Hormonenes virkningsmekanismer eller effektveier kan inndeles på denne måten: 1) endringer i membranpermeabiliteten, 2) påvirkningen av hastighetsbestemmende enzymer i en eller flere av målcellenes reaksjonsveier, 3) induksjon av proteinsyntese i målcellene og 4) aktivering av gener som gir transkripsjon av nye mRNA-varianter. Disse hormonvirkningene utelukker ikke hverandre. Et hormon kan ha mer enn en av dem på sitt repertoar.
Peptidhormoner går vanligvis ikke gjennom cellemembraner, men bindes som nevnt til spesifikke reseptorer på cellens overflate. Det samme gjelder for adrenalin. Når en slik hormonreseptorbinding er etablert, blir et membranbundet enzym aktivert via et såkalt G-protein i cellemembranen. Dette aktiverte enzymet vil i sin tur stimulere til produksjon av en eller flere av de sekundære budbringermolekylene (f.eks. cAMP, cGMP, inositol trifosfat, diacylglyserol, Ca++), som direkte eller indirekte stimulerer proteinkinaser som så regulerer spesifikke cellulære prosesser. I kontrast til dette finnes steroidhormonene, som lett krysser cellemembranen og translokeres til cellekjernen og hormonspesifikke reseptorer på den. Effekten er en genaktivering som fører til syntese av bestemte proteiner med biologiske virkninger.
Også hormoner av gruppen tyrosinderivater går lett gjennom cellemembranen. Disse hormonene regulerer gentranskripsjonen ved at de bindes til kjernereseptorer som allerede er bundet til DNA i hormonenes målceller.
Slike mangfoldige og varierte virkningsmekanismer som dem man finner i det endokrine system, avspeiler ofte utviklingen av de forskjellige livsformer på Jorden, og vitner om miljøforhold og utfordringer som er annerledes enn de nåværende. Kjemiske løsninger på andre tiders og arters livsproblemer kan virke forvirrende og irrelevante når de utforskes i dag.
Se for øvrig artikler under de enkelte kjertlers og hormoners navn.
Oversikt over de viktigste hormoner
| Endokrin kjertel | Hormoner | Målceller | Viktige funksjoner |
| Hypothalamus | Stimulerende og hemmende hormoner (TRH, CRH, GnRH, GHRH, GHIH, PRH, PIH)1 | Hypofyseforlapp | Kontrollerer sekresjon av hypofyseforlappshormoner |
| Hypofysebaklapp | Vasopressin (ADH) | Nyretubuli, arterioler | Vannreabsorpsjon, vasokonstriksjon |
| Hypofyseforlapp | Thyreoideastimulerende hormon (TSH) | Thyreoidea follikkelceller | Stimulerer T3- og T4-sekresjon |
| Adrenokortikotropt hormon (ACTH) | Binyrebark | Stimulerer kortisolsekresjon | |
| Veksthormon (GH) | Benvev | Vekstregulering, vekst av rørknokler, flere metabolske effekter, f. eks. proteinsyntese | |
| Lever | Stimulerer somatomedinsekresjon | ||
| Follikkelstimulerende hormon (FSH) | Ovariefollikler | Fremmer follikkelvekst, stimulerer østrogensekresjon | |
| Testikkeltubuli | Stimulerer spermieproduksjon | ||
| Luteiniserende hormon (LH) (ICSH) | Ovariefollikler | Stimulerer eggløsning, corpus luteum-vekst, østrogensekresjon | |
| Interstitielle Leydigceller i testiklene | Stimulerer testosteronsekresjon | ||
| Prolaktin | Brystkjertelvev | Stimulerer vekst av bryster og melkekjertler | |
| Thyreoidea follikkelceller | Tyroksin (T4), trijodtyronin (T3) | De fleste celler | Øker metabolismen, nødvendig for vekst og utvikling av nervesystemet |
| Thyreoidea c-celler | Kalsitonin | Benvev | Senker plasma Ca++ konsentrasjon |
| Binyrebark | Aldosteron | Nyretubuli | Øker Na+ reabsorpsjon og K+ sekresjon |
| Kortisol | De fleste celler | Øker blodets glukosekonsentrasjon, stress-adaptasjon | |
| Androgene steroider | Benvev og cerebrum hos kvinner | Vekst i forbindelse med puberteten, kjønnsdrift hos kvinner | |
| Binyremarg | Adrenalin, noradrenalin | Sympaticusreseptorer overalt i kroppen | Forsterker virkningen av økt tonus i det sympatiske nervesystem; deltar i blodtrykksregulering og stress- adaptasjon |
| Endokrin pancreas (Langerhans' øyer) | Insulin (β-celler) | De fleste celler | Stimulerer opptak og lagring av karbohydrater |
| Glukagon (α-celler) | De fleste celler | Kontrollerer konsentrasjon av næringsstoffer i blod, etter absorpsjon fra tarmen | |
| Parathyreoidea | Parathyreoideahormon (PTH) | Ben, nyrer, tarmer | Øker plasma kalsium-konsentrasjon, reduserer fosfatkonsentrasjon, stimulerer vitamin D-aktivering |
| Gonader | |||
| Ovarier | Østrogen | Kvinnelige kjønnsorganer, og organismen som helhet | Stimulerer follikkelutvikling og utvikling av sekundære kjønnstrekk |
| Benvev | Stimulerer lukking av epifyseskivene | ||
| Progesteron | Uterus (livmor) | Forbereder til graviditet | |
| Testikler | Testosteron | Mannlige kjønnsorganer, og organismen som helhet | Stimulerer spermieproduksjon og utvikling av sekundære kjønnstrekk |
| Kjønnsdrift | |||
| Benvev | Stimulerer vekst i puberteten og forbereder lukking av epifyseskivene | ||
| Testikler + ovarier | Inhibin | Hypofyseforlapp | Hemmer sekresjon av follikkelstimulerende hormon (FSH) |
| Corpus pineale | Melatonin | Reproduksjonsorganer | Antatt å hemme gonadotropiners virkninger |
| Placenta | Østrogen, progesteron | Kvinnelige kjønnsorganer | Nødvendig for fosterutvikling og placentarfunksjoner, forbereder brystene for melkeproduksjon |
| Choriongonadotropin | Ovariet: corpus luteum | Nødvendig for corpus luteum under graviditeten | |
| Nyrer | Renin (via angiotensin) | Binyrebark | Stimulerer aldosteronsekresjon |
| Erytropoietin | Benmarg | Stimulerer produksjon av røde blodceller | |
| Magesekk | Gastrin | Eksokrine kjertler og glatte | Kontroll av motilitet og sekresjon som fremmer |
| Duodenum | Sekretin, kolecystokinin, gastrisk hemmende peptid | muskler i tarmene, pancreas, lever, galleblære | fordøyelsesprosessene og absorpsjon av næring fra tarmen |
| Lever | Somatomediner | Benvev | Stimulerer vekst |
| Hud | Vitamin D | Tarmer | Øker absorpsjonen av kalsium og fosfat fra tarmen |
| Thymus | Thymosin | T-lymfocytter | Fremmer T-lymfocyttproliferasjon og -funksjoner |
| Hjertet | Atrial natriuretisk faktor (ANF) | Nyretubuli | Hemmer Na+ reabsorpsjon |
1 TRH: Thyrotropinfrigjørende hormon, CRH: Kortikotropinfrigjørende hormon, GnRH: Gonadotropinfrigjørende hormon, GHRH: Veksthormonfrigjørende hormon, GHIH: Veksthormonhemmende hormon, PRH: Prolaktinfrigjørende hormon, PIH: Prolaktinhemmende hormon