øyet

Øyet. Netthinnens sanseceller hos mennesket, slik de ser ut ved scanning i elektronmikroskopi. A) Sett fra siden. B) Sett bakfra mot sansecellelaget. Tappene (pil) er tykkere enn stavene. A er forstørret 6200 ganger, B 10 500 ganger.

KF-bok. begrenset

øyet, sanseorgan som reagerer på lysstimuli, slik at organismen derved får livsviktig informasjon om sine omgivelser. For å forstå øyets oppbygning og funksjon er det nødvendig å vite litt om lys og dets natur. Synlig lys er den smale delen av det elektromagnetiske bølgespekteret som kan oppfattes av øyet, for mennesket i området 400–720 nm (1 nanometer = 10−9 m). Ved å benytte sterke, kunstige lyskilder kan grensene for det synlige lysspektrum utvides noe i både kortbølget og langbølget retning, til ca. 312–1050 nm. Det spekter av solstråler som når Jordens overflate, er innskrenket til området 310–2300 nm. I vann absorberes særlig de langbølgede strålene, slik at det lys som trenger ned mot dypet, er i et smalt, blått belte rundt 475 nm. Øyne hos dypvannsfisk er bygd med henblikk på dette frekvensområdet.

Lysømfintlige pigmenter

Lysenergien opptas og nyttiggjøres av organismene generelt ved hjelp av forskjellige pigmenter. De viktigste er klorofyll, karotenoider og retinene. De grønne klorofyllpigmentene absorberer hovedsakelig lys i den kortbølgede (blå) og langbølgede (røde) delen av spekteret, og danner grunnlaget for all oppbygging av organisk materiale ved hjelp av sollysets energi (se fotosyntese). Visse planter har evnen til å bøye seg mot lyset, som om de «ser» hvor lyset kommer fra (se fototropisme). De pigmenter som danner grunnlaget for dette fenomenet, tilhører karotenoidene, gule pigmenter som syntetiseres i plantene og absorberer lys i den kortbølgede, blå delen av spekteret. Karotenoidenes molekylstruktur er bygd over et dobbelt vitamin A-molekyl. Vitamin A er forstadiet til retinene, et pigment som bundet til proteinet opsin danner rhodopsin (se synspigmenter), som gir grunnlaget for syn hos dyr. Veien fra plantenes fototropisme til dyrenes syn er således ikke lang, rent kjemisk betraktet.

Øyets utforming i dyreriket

I øyne forekommer to slags pigment: sansecellenes lysfølsomme synspigmenter og det lysavskjermende pigmentet i tilstøtende støtteceller, i visse tilfeller også i sanseceller. Encellede mikroorganismer kan være utstyrt med en pigmentflekk, stigma, som oppfanger variasjoner i lysintensitet. Flercellede dyr kan ha enkeltstående lysfølsomme celler spredt mellom andre celler i huden.

Egentlige øyne taler vi om når flere lysfølsomme celler, som regel utstyrt med spesielle fremspring, sansestifter (staver, rhabdomer), opptrer samlet. I forbindelse med slike cellegrupper forekommer som regel avskjermende pigment, enten i selve sansecellene eller i nærliggende støtteceller. Pigmentet avskjermer sansecellene for visse lysretninger.

Det skjelnes mellom øyne med evne til bare å registrere lys/mørke og eventuelt lysretning, og slike som kan danne bilder, riktignok med varierende grad av fullkommenhet. En forutsetning for billedsyn er et lysbrytende apparat som samler det innfallende lyset på et sjikt av sanseceller, en netthinne. Videre behøves en innretning som gjør det mulig å bringe gjenstander i fokus også om de befinner seg i varierende avstand (se akkommodasjon). Endelig kreves det høyt utviklede synssentrer i hjernen, hvor tolkningen av synsimpulsene foregår. Foruten hos virveldyr forekommer billedsyn trolig innenfor tre ulike grupper av virvelløse dyr, nemlig hos enkelte ormer, hos leddyr og hos bløtdyr. Øyne for billedsyn fordeler seg på to typer: fasettøyne og kameraøyne. Fasettøyne finnes hos leddyr. Slike øyne kan også gi informasjon om lysets polarisasjonsplan, men den nærmere mekanismen for dette er ikke klarlagt. Kameraøyne, som i prinsipp er bygd som et fotografiapparat, er foruten hos virveldyr utviklet innenfor ulike grupper av virvelløse dyr, uavhengig av dyrenes slektskapsforhold.

På grunnlag av sansecellenes orientering skjelnes det mellom everse og inverse øyne. I everse øyne, som egentlig er omdannede overhudspartier, vender sansecellenes lysfølsomme deler direkte mot det innfallende lys, slik at lysstrålene først treffer disse delene. I inverse øyne er sansecellene orientert slik at de lysfølsomme delene vender bort fra lyset, så lysstrålene først må passere gjennom selve sansecellene (i netthinnen) før de når frem til de lysfølsomme delene. Overgangstyper mellom everse og inverse øyne forekommer hos leddyr.

Everse øyne

Everse øyne finnes hos mange virvelløse dyr. De er oftest enkelt bygd, men kan noen ganger være høyt organisert. Enklest er de såkalte flatøynene, en gruppe lysfølsomme celler liggende i plan med den omgivende hudoverflaten, men med sansecellene stikkende dypere ned enn overhudens celler (eks.: sjøstjerner, børsteormer). Om det overhudspartiet hvor sansecellene ligger, nedsenkes til en grop, oppstår skål- og begerøyne med mer eller mindre vid åpning. Med trang åpning vil cellene ofte utskille en gelélignende gjennomsiktig substans som fyller gropen (= glasslegeme) (eks.: børsteormer, snegler). I begerøyne kan sanseceller og pigmentceller alternere i et mer eller mindre regelmessig mønster, men ofte er det tendens til lagdeling med pigmentceller samlet perifert og sanseceller skjøvet inn mot begerets indre, slik at de danner en sammenhengende netthinne. Blæreøyne kan tenkes å oppstå ved at begerøyne avsnøres fullstendig fra overhuden. De har sanseceller begrenset til bunnen og sidene, mens blærens fremre vegg består av lave gjennomsiktige celler. Blærens indre kan være fylt med gelésubstans (glasslegeme). Især hos pelagiske dyr kan den forreste del av glasslegemet skilles ut som en linselignende dannelse til samling av innfallende lys. Denne everse øyetypen er høyest utviklet hos blekksprut, hvor øyet har en påfallende, men overflatisk likhet med virveldyrenes øyne. Liksom virveldyrøyne er blekksprutøyne i prinsipp bygd som et fotografiapparat (kameraøye).

Leddyrenes øyne er oftest everse. De kan være sammensatte, billeddannende fasettøyne eller enkelt bygde punktøyne (oceller) med form svarende til pigmenterte blæreøyne. Begge typer forekommer ofte på samme dyr. Punktøyne, som kan variere meget i detaljutforming, danner ikke bilder. De har stor utbredelse i dyreriket og kan bl.a. forekomme i klokkeranden hos ulike typer meduser.

Parietaløyet

Pineal- og parietalorganet er to små utvekster fra mellomhjernetaket hos virveldyr. De er hos visse grupper (krypdyr, rundmunner) formet til et uparet blærelignende isseøye, parietaløye. Dette er av evers type, og det er særlig velutviklet hos broøgle, firfisle og stålorm. Øyet har sin plass i et lite hull i issebenet, eller på grensen mellom isseben og panneben like under huden, som på dette stedet er gjennomsiktig. Øyeblærens utadvendte del er linseformet fortykket, den indre delen er sterkt pigmentert og inneholder sanseceller. Parietaløyets funksjon er ikke klarlagt. Billeddannelse forekommer ikke, men hos mange utdødde krypdyr var det trolig utviklet til synsorgan.

Inverse øyne

Inverse øyne av aller enkleste form består av en enkelt lysfølsom celle med stavdelen stikkende inn i en skålformet pigmentcelle. Dette forekommer hos noen ikter og flimmerormer, samt i sentralnervesystemet hos lansettfisk. Hos flimmerormer finnes ofte inverse øyne som består av en bunt sanseceller med stavdelene omsluttet av en flercellet pigmentskål. I inverse pigment-begerøyne går nervetrådene samlet ut gjennom øyets åpning. Øyne av invers type er høyest utviklet hos mennesket og andre virveldyr.

Hos fuglene oppnår øyet maksimal presisjon. Det er relativt stort og ikke kuleformet. Dets fremre halvdel har kjegleform, der den sterkt krummede hornhinnen danner spissen, mens øyets bakerste del er skålformet. Fugleøyet er nesten ubevegelig. Akkommodasjonen er fullkommen, idet ikke bare linsens form, men også hornhinnens krumning kan endres, noe som ikke gjelder for pattedyrøyet. Formen på øyeeplet holdes konstant ved hjelp av en ring med benplater i fremre del av senehinnen. Netthinnen hos spurvefugler har mer enn dobbelt så mange synsceller per flateenhet som netthinnen hos mennesket, mens falkeøyet har åtte ganger flere synsceller per flateenhet enn menneskeøyet. Hos dagfugler består netthinnen overveiende av tapper, hos nattfugler (nattravn, ugler) av staver. I hvile er fugleøyet innstilt på avstandssyn. Mens menneskeøyet har ett punkt for skarpt syn, fovea centralis, har mange fugleøyne to: Det ene tilordnet sidesyn med ett øye, det andre tilordnet fremoverrettet syn med begge øyne (binokulært syn, for oppfatning av dybde og avstand). Noen fugleøyne har også et tredje punkt for skarpt syn. Hver synscelle hos fuglene inneholder en liten farget (mest gul, oransje eller rød) oljedråpe, og samlet fungerer dråpene som et filter som opptar i seg diffust lys, hvorved avstandssynet skjerpes. I fugleøyets bunn nær det sted hvor synsnerven går ut, rager en eiendommelig kam, pecten, opp fra årehinnen gjennom netthinnen og inn i glasslegemet. Kammen er en foldet, pigmentert plate bestående vesentlig av støtteceller og blodårer. Dens betydning er omdiskutert, sannsynligvis sørger den for oksygentilførsel til netthinnen, som hos fuglene har liten blodforsyning.

Øyne som lyser i mørke

Øyne som lyser i mørke finnes hos mange fisk, krypdyr og pattedyr. De har den indre siden av årehinnen omdannet til et lysreflekterende lag, tapetum lucidum, og netthinnens pigment er redusert. Tapetet kan enten bestå av celler fylt med fine krystaller, eller inneholde reflekterende bindevevsfibrer. Dette er særlig vanlig hos nattdyr og dypvannsfisk.

Øyet hos mennesket

Menneskeøyet er et lukket, blæreformet kameraøye med tykk vegg. De to øynene er bygd som speilbilder av hverandre, men er ellers identiske. Øyet ligger i øyehulen (orbita) og er fortil beskyttet av øyelokkene (palpabrae). Disse inneholder talgkjertler og er på kanten bevokst av hår (cilier), som hindrer at støv og fremmedlegemer kommer inn på øyet. På øyelokkenes bakside ligger den fuktige bindehinnen (conjunctiva), som slår seg over på øyeeplet og sørger for friksjonsløs kontakt mellom dette og øyelokkene. Mange pattedyr (f.eks. hest), krypdyr og fuglene har et tredje øyelokk, blinkhinnen, en hudfold som ligger i den fremre øyekroken innenfor de egentlige øyelokkene. Blinkhinnen hos mennesket er redusert til en ubetydelig rest, den lille halvmåneformede folden (plica semilunaris) i indre øyekrok. Øyet fuktes ved hjelp av tårevæske, som produseres av tårekjertelen. Den ligger oppad/utad, like bak øvre øyelokk. Overflødig tårevæske dreneres til nesen gjennom fine kanaler. Øyet kan beveges ved hjelp av seks ytre øyemuskler, slik at de to øynene alltid er rettet mot samme punkt. Derved oppnås samsyn (stereoskopisk syn).

Selve øyeeplet (bulbus oculi) ligner et fotografiapparat. Det er formet som en kule med diameter ca. 24 mm. Veggen består ytterst av en fast senehinne (sklera, «det hvite i øyet»), som fortil blir gjennomsiktig og får hornaktig konsistens (hornhinnen, cornea). Innenfor senehinnen ligger den mørke årehinnen (choroidea), som fortil går over i strålelegemet (corpus ciliare), som gir feste for regnbuehinnen (iris). Iris er øyets blender; hullet i iris, pupillen, varierer reflektorisk i størrelse alt etter belysningen. I sterkt lys blir pupillåpningen liten, mens den i mørke er stor. Fargen på iris bestemmes av dens pigmentmengde. En brunøyd person har mye pigment i iris, mens en blåøyd har lite. Irisfargen er arvelig betinget. Mellom hornhinne og iris ligger det fremre øyekammeret (camera anterior), som er fylt med kammervann (aqueus humor). Dette gir næring til og fjerner avfallsstoffer fra bl.a. linsen, som selv ikke har blodåreforsyning. Kammervannet dannes fra strålelegemet, der linsen også er festet med fine, bardunlignende tråder (zonula Zinnii). Linsen ligger i synsaksen like bak pupillen og kan ved å variere sin tykkelse forandre øyets brytning, slik at øyet kan fokusere over et område fra de største avstandene til nært hold (se akkommodasjon). Bak linsen ligger det geléaktige glasslegemet (corpus vitreum), som fyller opp det meste av øyets indre. Mellom glasslegemet og årehinnen ligger netthinnen (retina), hvor synspigmentet og de egentlige sanseceller (staver og tapper) befinner seg. Ved hjelp av de ovennevnte fotokjemiske reaksjonene omdannes her lysstrålenes energi til elektriske impulser, som ledes via mellomliggende nerveceller til gangliecellelaget og videre gjennom deres nervetråder til synsnervepapillen (papilla nervi optici) og ut av øyet via synsnerven til hjernen, hvor tolkningen av synsimpulsene finner sted. Netthinnen inneholder også støttevev og blodårer. Bakerst i øyet har netthinnen en liten gulaktig flekk (macula lutea), hvor tappene er særlig tett sammenstilt. I sentrum av den gule flekk sitter fovea centralis, hvor det bare er tapper. Her er synet skarpest. Skades den gule flekk, vil lesesynet gå tapt.

Øyets netthinne kan sammenlignes med filmen i fotografiapparatet; hvis lyset fokuseres på filmen, blir bildet skarpt. Netthinnens sanseceller har ikke all sin maksimale følsomhet over en og samme bølgelengde. Sannsynligvis finnes tre forskjellige slags tapper, hver med sitt karakteristiske pigment med tilhørende frekvensområde. Netthinnens staver er betydelig mer lysømfintlige enn tappene. I mørke er synet utelukkende formidlet via stavene. Alt ser grått og fargeløst ut. Evnen til mørkesyn (mørkeadaptasjon) kan være svekket (se hemeralopi). Se også syn.

Kirurgi

Kirurgi, se øyekirurgi.

Sykdommer

Sykdommer, se øyesykdommer.

Forfattere av denne artikkelen

Artikkelen ble sist oppdatert 27.10.2011.

Foreslå endringer i tekst

Foreslå bilder til artikkelen

Vi trenger ny fagansvarlig for Dyrenes anatomi

Fagansvarlig har ansvar for å:

  • Vurdere endringsforslag fra leserne
  • Svare på spørsmål i kommentarfeltet
  • Skrive nye artikler
  • Forvalte og oppdatere gamle artikler

Vil du bli fagansvarlig?

Kommentarer

Har du spørsmål til artikkelen? Skriv her, så får du svar fra fagansvarlig eller redaktør.

Du må være logget inn for å kommentere.